Respiración celular

Qué es la respiración celular

La respiración celular es la vía principal por la que las células eucariotas, y la mayoría de las procariotas, extraen la energía almacenada en los enlaces químicos de los nutrientes y la convierten en ATP: el nucleótido que la célula gastará después en contraer un músculo, fabricar una proteína o bombear un ion contra su gradiente a través de una membrana. La combustión libera esa misma energía de golpe, en forma de calor; la respiración celular la reparte en decenas de pasos controlados, cada uno con su propia enzima, de modo que la eficiencia de captura ronda el 40 %. El resto se pierde como calor, que en los mamíferos contribuye a mantener la temperatura corporal.

La palabra "respiración" procede del latín respiratio, derivado del verbo re-spirare, "soplar de nuevo" o "exhalar". En sentido fisiológico clásico se refería al acto de inhalar y exhalar aire; el uso bioquímico, más tardío, desplazó el foco al plano celular para designar la oxidación controlada de sustratos dentro de la célula. El añadido "celular" sirve, precisamente, para desambiguar: cuando un texto médico dice "respiración" a secas puede referirse al intercambio de gases en el pulmón o a la oxidación mitocondrial, según el contexto. En bioquímica, "respiración celular" es siempre el proceso intracelular.

Las tres etapas de la respiración celular aerobia

En condiciones normales de oxígeno, la respiración celular se organiza en tres fases secuenciales, cada una con su propia definición en este diccionario; aquí interesa sobre todo cómo se encadenan y qué aporta cada una al balance energético global.

Todo empieza fuera de la mitocondria: es la glucólisis, que transcurre en el citosol, no requiere oxígeno y descompone una molécula de glucosa (seis carbonos) en dos de piruvato (tres carbonos cada una), con un balance neto de 2 ATP y 2 NADH. Es, además, la ruta más antigua desde el punto de vista evolutivo, y la única fuente de ATP en células que ni siquiera tienen mitocondrias, como los eritrocitos maduros (que, pese a transportar oxígeno, no lo emplean para producir su propia energía).

El piruvato resultante entra en la mitocondria, donde la piruvato deshidrogenasa lo convierte en acetil-CoA, liberando un CO₂ y un NADH por cada piruvato. Este paso, llamado a veces descarboxilación oxidativa del piruvato, no forma parte formalmente ni de la glucólisis ni del ciclo de Krebs, pero conecta ambas vías: sin él, el ciclo de Krebs se quedaría sin sustrato que oxidar.

En la segunda etapa, el ciclo del ácido cítrico oxida los dos carbonos del acetil-CoA hasta CO₂ en ocho reacciones sucesivas dentro de la matriz mitocondrial, produciendo 3 NADH, 1 FADH₂ y 1 GTP por vuelta. El ciclo gira dos veces por cada glucosa degradada.

La tercera etapa, la fosforilación oxidativa, es la que genera el grueso del ATP. La cadena respiratoria, una serie de complejos enzimáticos anclados en la membrana mitocondrial interna, recoge los electrones del NADH y del FADH₂, los transfiere a través de los complejos I a IV hasta el oxígeno molecular (que se reduce a agua) y, al hacerlo, bombea protones al espacio intermembrana. El flujo de retorno de esos protones a la matriz, a través de la ATP sintasa, impulsa la síntesis masiva de ATP. El oxígeno actúa aquí como aceptor final de esos electrones; si falta, la cadena se detiene de golpe y la célula recurre a la fermentación.

Sumando las tres fases y la descarboxilación del piruvato, el balance energético por molécula de glucosa se sitúa en torno a 30-32 ATP, según las estimaciones modernas (los textos más antiguos hablan de 36-38; la diferencia obedece a una corrección del rendimiento H⁺/ATP y al coste de las lanzaderas que transportan el NADH citosólico al interior mitocondrial).

Respiración celular anaerobia y fermentación

Cuando el oxígeno no está disponible (o en células que carecen de mitocondrias), la glucólisis sigue funcionando, aunque los electrones del NADH ya no tienen dónde descargarse en la cadena respiratoria. La célula resuelve el problema regenerando el NAD⁺ por otra vía: la fermentación.

En el músculo esquelético sometido a esfuerzo intenso, la fermentación convierte el piruvato en lactato: es la fermentación láctica, el mismo tipo de proceso microbiano que fermenta la leche para dar yogur o queso, aunque aquí ocurre dentro de la célula muscular y no en un cultivo bacteriano. Levaduras y otros microorganismos siguen un camino distinto: lo transforman en etanol y CO₂, la fermentación alcohólica que interviene en la elaboración del pan y el vino. Ninguna de las dos rutas rinde más de 2 ATP por glucosa, muy lejos de los 30-32 del proceso aerobio completo, lo que explica por qué solo los organismos con respiración aerobia sostienen funciones tan exigentes desde el punto de vista energético; los que dependen en exclusiva de la fermentación o de la respiración anaerobia quedan limitados a un metabolismo mucho más modesto.

Diferenciación con la respiración pulmonar

La confusión entre respiración celular y respiración, entendida como ventilación pulmonar, es una de las más frecuentes en el ámbito educativo y, a veces, en el clínico. Conviene tenerlas separadas con nitidez.

Por un lado está la respiración pulmonar, o ventilación: un proceso mecánico en el que los pulmones intercambian gases con el exterior, captan O₂ del aire y expulsan el CO₂ que genera el metabolismo celular. Depende de los músculos respiratorios, la caja torácica y la vía aérea, y sus patrones pueden ser normales (eupnea), acelerados (taquipnea), irregulares (respiración de Cheyne-Stokes o de Kussmaul) o estar ausentes (apnea).

La respiración celular, en cambio, es bioquímica: ocurre dentro de cada célula, en la mitocondria y en el citosol, y consiste en la oxidación de nutrientes para producir ATP. Las dos respiraciones están, por supuesto, conectadas: los pulmones suministran el O₂ que la cadena respiratoria mitocondrial usa como aceptor final de electrones, y eliminan el CO₂ que el ciclo de Krebs libera como subproducto. Sin la una, la otra no tiene sentido: sin ventilación no llegaría oxígeno a la mitocondria, y sin respiración celular ese oxígeno inhalado no serviría de nada.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la expresión "respiración celular"?

"Respiración" procede del latín re-spirare, "soplar de nuevo" o "exhalar". El uso médico original designaba el acto mecánico de inhalar y exhalar; el uso bioquímico se añadió más tarde, cuando se entendió que la verdadera oxidación de los nutrientes ocurre dentro de cada célula, y no en el pulmón. El adjetivo "celular" se introdujo, precisamente, para evitar esa ambigüedad.

¿Cuántas moléculas de ATP produce la respiración celular por glucosa?

En condiciones aerobias completas, entre 30 y 32 ATP por molécula de glucosa, según las estimaciones actuales. La glucólisis aporta 2 ATP netos. La descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs no producen ATP de forma directa, sino coenzimas reducidas (NADH y FADH₂) cuya oxidación posterior en la cadena respiratoria rinde el grueso del total. Los cálculos más antiguos hablaban de 36 a 38 ATP; la cifra se corrigió al tener en cuenta el coste energético de transportar el NADH citosólico hasta el interior de la mitocondria. Si falta oxígeno, la célula recurre a la fermentación y se conforma con 2 ATP por glucosa.

¿Es lo mismo respiración celular que respiración aerobia?

No exactamente. La aerobia es solo una modalidad de la respiración celular, la que usa oxígeno como aceptor final de electrones; la anaerobia, o fermentación, prescinde de él y rinde mucha menos energía.

¿Las bacterias hacen respiración celular?

Sí, aunque con una diferencia estructural importante. Las bacterias aerobias completan la glucólisis, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa, pero al carecer de mitocondrias todo el proceso transcurre en el citoplasma y en la membrana plasmática. Las anaerobias estrictas van más allá y sustituyen el oxígeno por otros aceptores finales de electrones, como el nitrato, el sulfato o el fumarato, o recurren directamente a la fermentación.

Referencias

1. Dunn J, Grider MH. Physiology, Adenosine Triphosphate. StatPearls, NCBI Bookshelf (NIH National Library of Medicine).
2. Deshpande OA, Mohiuddin SS. Biochemistry, Oxidative Phosphorylation. StatPearls, NCBI Bookshelf (NIH National Library of Medicine).
3. Biblioteca Nacional de Medicina de Estados Unidos. Metabolismo. MedlinePlus, enciclopedia médica en español.
4. Real Academia Española. Respiración. Diccionario de la lengua española.