Respiración celular

Qué es la respiración celular

La respiración celular es la vía principal por la que las células eucariotas y la mayoría de las procariotas extraen la energía almacenada en los enlaces químicos de los nutrientes y la convierten en ATP, el nucleótido que la célula emplea después para hacer trabajo mecánico (contracción muscular), trabajo químico (síntesis de macromoléculas) y trabajo osmótico (transporte de iones a través de membranas). A diferencia de la combustión, que libera la energía de golpe como calor, la respiración celular la canaliza en múltiples pasos controlados, cada uno catalizado por una enzima específica, de modo que la eficiencia de captura ronda el 40 % —el resto se disipa como calor, que en los mamíferos contribuye al mantenimiento de la temperatura corporal.

La palabra "respiración" procede del latín respiratio, derivado del verbo re-spirare, "soplar de nuevo" o "exhalar". En sentido fisiológico clásico se refería al acto de inhalar y exhalar aire; el uso bioquímico, más tardío, desplazó el foco al plano celular para designar la oxidación controlada de sustratos dentro de la célula. El añadido "celular" se usa precisamente para desambiguar: cuando un texto médico dice "respiración" a secas puede referirse al intercambio de gases en el pulmón o a la oxidación mitocondrial, según el contexto. En bioquímica, "respiración celular" es siempre el proceso intracelular.

Las tres etapas de la respiración celular aerobia

La respiración celular aerobia se organiza en tres fases secuenciales. Cada una tiene su propia entrada detallada en el Diccionario, por lo que aquí el objetivo es trazar la panorámica de cómo se encadenan y cuál es la contribución energética de cada fase al balance global.

La glucólisis es la primera etapa. Transcurre en el citosol, no requiere oxígeno y descompone una molécula de glucosa (seis carbonos) en dos de piruvato (tres carbonos cada una), con un balance neto de 2 ATP y 2 NADH. Es la vía más antigua desde el punto de vista evolutivo y la única fuente de ATP en las células que carecen de mitocondrias, como los eritrocitos maduros.

El piruvato resultante entra en la mitocondria, donde la piruvato deshidrogenasa lo convierte en acetil-CoA, liberando un CO₂ y un NADH por cada piruvato. Este paso, llamado a veces descarboxilación oxidativa del piruvato, no forma parte formalmente ni de la glucólisis ni del ciclo de Krebs, pero es el puente imprescindible entre ambas.

En la segunda etapa, el ciclo del ácido cítrico oxida los dos carbonos del acetil-CoA hasta CO₂ en ocho reacciones sucesivas dentro de la matriz mitocondrial, produciendo 3 NADH, 1 FADH₂ y 1 GTP por vuelta. El ciclo gira dos veces por cada glucosa degradada.

La tercera etapa, la fosforilación oxidativa, es la que genera el grueso del ATP. La cadena respiratoria, una serie de complejos enzimáticos anclados en la membrana mitocondrial interna, recoge los electrones del NADH y del FADH₂, los transfiere a través de los complejos I a IV hasta el oxígeno molecular (que se reduce a agua) y, al hacerlo, bombea protones al espacio intermembrana. El flujo de retorno de esos protones a la matriz a través de la ATP sintasa impulsa la síntesis masiva de ATP. Es en esta etapa donde el oxígeno resulta imprescindible, lo que explica por qué la privación de oxígeno detiene toda la maquinaria y la célula se ve obligada a recurrir a la fermentación.

El balance energético global por glucosa, sumando las tres fases más la descarboxilación del piruvato, se sitúa en torno a 30-32 ATP según las estimaciones modernas (los textos más antiguos hablan de 36-38; la diferencia obedece a una corrección del rendimiento H⁺/ATP y al coste de las lanzaderas que transportan el NADH citosólico al interior mitocondrial).

Respiración celular anaerobia y fermentación

Cuando el oxígeno no está disponible —o en células que carecen de mitocondrias— la glucólisis sigue funcionando, pero los electrones del NADH no pueden descargarse en la cadena respiratoria. La célula regenera entonces el NAD⁺ por otra vía: la fermentación. En el músculo esquelético humano bajo esfuerzo intenso, la fermentación convierte el piruvato en lactato (fermentación láctica); en levaduras y otros microorganismos, lo convierte en etanol y CO₂ (fermentación alcohólica). Ambas rutas rinden solo 2 ATP por glucosa, frente a los 30-32 del proceso aerobio completo. Esta diferencia de eficiencia explica por qué los organismos con respiración aerobia pueden sostener funciones mucho más complejas que los que dependen exclusivamente de la fermentación o la respiración anaerobia.

Diferenciación con la respiración pulmonar

La confusión entre respiración celular y respiración (entendida como ventilación pulmonar) es una de las más frecuentes en el ámbito educativo y, a veces, en el clínico. Conviene tenerlas separadas con nitidez.

La respiración pulmonar —o ventilación— es un proceso mecánico: los pulmones intercambian gases con el exterior, captando O₂ del aire y expulsando el CO₂ producido por el metabolismo celular. Pertenece al plano del organismo entero y depende de los músculos respiratorios, la caja torácica y la vía aérea. Sus patrones pueden ser normales (eupnea), acelerados (taquipnea), anormales (respiración de Cheyne-Stokes, respiración de Kussmaul) o ausentes (apnea).

La respiración celular, en cambio, es bioquímica: ocurre dentro de cada célula, en la mitocondria y en el citosol, y consiste en la oxidación de nutrientes para producir ATP. Las dos respiraciones están, por supuesto, conectadas: los pulmones suministran el O₂ que la cadena respiratoria mitocondrial usa como aceptor final de electrones, y eliminan el CO₂ que el ciclo de Krebs libera como subproducto. Sin la una, la otra no tiene sentido; pero son procesos de naturaleza, escala y localización distintos.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la expresión "respiración celular"?

"Respiración" procede del latín re-spirare, "soplar de nuevo" o "exhalar". El uso médico original designaba el acto mecánico de inhalar y exhalar; el uso bioquímico se añadió más tarde, cuando se entendió que la verdadera oxidación de los nutrientes ocurre dentro de cada célula, no en el pulmón. El adjetivo "celular" se introdujo para evitar la ambigüedad entre ambas acepciones.

¿Cuántas moléculas de ATP produce la respiración celular por glucosa?

En condiciones aerobias completas, aproximadamente 30-32 ATP por molécula de glucosa. La glucólisis aporta 2 ATP netos; la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs generan coenzimas reducidas (NADH, FADH₂) cuya oxidación posterior en la cadena respiratoria rinde el grueso del ATP. Si falta oxígeno, la célula recurre a la fermentación y obtiene solo 2 ATP por glucosa.

¿Es lo mismo respiración celular que respiración aerobia?

No exactamente. La respiración celular es el concepto paraguas que engloba todos los procesos de oxidación de nutrientes para obtener ATP, con o sin oxígeno. La respiración aerobia es una modalidad de respiración celular que requiere oxígeno como aceptor final de electrones. La otra modalidad, la respiración anaerobia o fermentación, prescinde del oxígeno y rinde mucha menos energía.

¿Las bacterias hacen respiración celular?

Sí, pero con diferencias estructurales. Las bacterias aerobias realizan glucólisis, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa, pero como carecen de mitocondrias, todo el proceso transcurre en el citoplasma y en la membrana plasmática. Las bacterias anaerobias estrictas, en cambio, utilizan aceptores finales de electrones distintos del oxígeno —como nitrato, sulfato o fumarato— o recurren a la fermentación.

Referencias

1. Dunn J, Grider MH. Physiology, Adenosine Triphosphate. StatPearls, NCBI Bookshelf (NIH National Library of Medicine).
2. Deshpande OA, Mohiuddin SS. Biochemistry, Oxidative Phosphorylation. StatPearls, NCBI Bookshelf (NIH National Library of Medicine).
3. Biblioteca Nacional de Medicina de Estados Unidos. Metabolismo. MedlinePlus, enciclopedia médica en español.
4. Real Academia Española. Respiración. Diccionario de la lengua española.