DICCIONARIO MÉDICO

FADH2

El FADH2 es la forma reducida del FAD que transporta electrones a la cadena respiratoria mitocondrial para la producción de energía celular.


El FADH2, o flavín adenín dinucleótido reducido, es una de las moléculas más importantes del metabolismo energético celular. Se trata de la forma química reducida del FAD, una coenzima derivada de la riboflavina (vitamina B2) que las células utilizan continuamente para transportar electrones de unas reacciones a otras dentro de las vías metabólicas. El FADH2 representa, en cierto modo, una forma de "energía química portátil": almacena temporalmente la energía liberada en la oxidación de los nutrientes y la entrega después a la cadena respiratoria mitocondrial, donde se utilizará para sintetizar ATP, la principal moneda energética del organismo.

Aunque el FADH2 puede parecer una molécula muy técnica reservada al ámbito académico, su funcionamiento correcto es esencial para la vida. Sin la generación adecuada de FADH2 en el metabolismo celular, no podríamos extraer eficientemente la energía contenida en los hidratos de carbono, las grasas y las proteínas que ingerimos con la alimentación. Las alteraciones en su producción o utilización están implicadas en diversas enfermedades metabólicas y mitocondriales que requieren un manejo especializado.

Qué es el FADH2

El FADH2 es la forma totalmente reducida del flavín adenín dinucleótido (FAD), una coenzima ampliamente distribuida en todas las células del organismo. Su nombre químico, hidroquinona del FAD, hace referencia a su estado químico tras haber aceptado dos electrones y dos protones (dos átomos de hidrógeno) durante una reacción de oxidación-reducción. La conversión entre FAD y FADH2 puede representarse de forma simplificada mediante la siguiente reacción:

FAD + 2 H⁺ + 2 e⁻ ⇌ FADH2

Esta reacción es completamente reversible, lo que permite a la molécula alternar continuamente entre las dos formas en función de las necesidades metabólicas de la célula. Cuando el FAD acepta los electrones procedentes de un sustrato durante una reacción catalizada por una enzima, se transforma en FADH2; posteriormente, cuando el FADH2 cede esos electrones a otra molécula aceptora, se regenera el FAD oxidado, listo para participar en una nueva reacción.

Una característica química interesante del FADH2 es que, a diferencia del FAD oxidado, no tiene un sistema aromático estable. El anillo de isoaloxazina presente en el FAD pierde su carácter aromático cuando se reduce, lo que se traduce en una mayor energía interna de la molécula. Esta diferencia energética es precisamente la que permite al FADH2 actuar como un "portador de energía": cuando vuelve a oxidarse a FAD y recupera su aromaticidad, libera la energía almacenada, que puede ser aprovechada por la célula para realizar trabajo bioquímico, especialmente la síntesis de ATP.

Cómo se forma el FADH2

La formación de FADH2 se produce en numerosas reacciones metabólicas catalizadas por enzimas conocidas como flavoproteínas, que utilizan FAD como cofactor. En todas estas reacciones, el FAD acepta los electrones liberados durante la oxidación de un sustrato y se reduce a FADH2. Las principales fuentes de FADH2 en la célula son:

El ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es la principal vía generadora de FADH2 en el metabolismo. Concretamente, la enzima succinato deshidrogenasa cataliza la conversión del succinato en fumarato, transfiriendo dos electrones al FAD asociado a la enzima y formando FADH2:

Succinato + FAD → Fumarato + FADH2

Esta reacción es especialmente relevante porque la succinato deshidrogenasa es simultáneamente una enzima del ciclo de Krebs y un componente integral de la cadena respiratoria mitocondrial (donde se conoce como complejo II). De este modo, la coenzima reducida no necesita desplazarse libremente por la mitocondria, sino que entrega sus electrones directamente al siguiente componente de la cadena respiratoria.

La beta-oxidación de los ácidos grasos

Durante la degradación de los ácidos grasos en la mitocondria, las enzimas acil-CoA deshidrogenasas catalizan una reacción de oxidación que utiliza FAD como aceptor de electrones, generando FADH2. Por cada molécula de acil-CoA que se procesa en cada vuelta del ciclo de la beta-oxidación, se produce una molécula de FADH2, que contribuye significativamente al rendimiento energético del metabolismo lipídico. Esto explica por qué las grasas constituyen una de las fuentes de energía más concentradas del organismo.

Otras vías metabólicas

Adicionalmente, el FADH2 se forma en otras reacciones biológicas relevantes, entre las que destacan:

  • La degradación de aminoácidos como la glicina, la prolina y otros, en reacciones catalizadas por flavoproteínas específicas.
  • La glicerol-3-fosfato deshidrogenasa, que participa en una de las lanzaderas mediante las cuales los electrones del NADH citosólico pueden entrar en la mitocondria.
  • Diversas reacciones de oxidación implicadas en el metabolismo de neurotransmisores y otras moléculas de bajo peso molecular.

Función del FADH2 en la cadena respiratoria mitocondrial

La función principal del FADH2 en el metabolismo celular es donar sus electrones a la cadena respiratoria mitocondrial, también llamada cadena de transporte de electrones o sistema de transferencia electrónica. Esta cadena es un conjunto de complejos proteicos situados en la membrana mitocondrial interna, cuyo objetivo es transferir electrones desde los donadores reducidos (NADH y FADH2) hasta el oxígeno molecular, generando agua y, en el proceso, un gradiente electroquímico de protones que será aprovechado para sintetizar ATP.

A diferencia del NADH, que cede sus electrones al complejo I de la cadena respiratoria, el FADH2 los transfiere directamente al complejo II, también llamado succinato-ubiquinona oxidorreductasa. Más concretamente, el FADH2 está unido como grupo prostético a la propia enzima succinato deshidrogenasa, que constituye la mayor parte del complejo II, por lo que sus electrones no necesitan transportarse desde otra ubicación: se transfieren localmente.

El recorrido de los electrones desde el FADH2 hasta el oxígeno sigue los siguientes pasos:

  1. Los electrones del FADH2 se transfieren a centros de hierro-azufre dentro del complejo II.
  2. Desde estos centros, los electrones pasan a la ubiquinona (también llamada coenzima Q), una pequeña molécula liposoluble que se desplaza a través de la membrana mitocondrial interna.
  3. La ubiquinona reducida (ubiquinol) entrega los electrones al complejo III, donde se transfieren al citocromo c.
  4. El citocromo c los transporta hasta el complejo IV, también llamado citocromo c oxidasa.
  5. Finalmente, el complejo IV transfiere los electrones al oxígeno molecular, que se reduce a agua.

A medida que los electrones se desplazan a través de los complejos III y IV, se bombean protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana, generando un gradiente de protones. Este gradiente es la fuerza motriz que impulsa la síntesis de ATP por la enzima ATP sintasa (también llamada complejo V), en un proceso conocido como fosforilación oxidativa.

Rendimiento energético del FADH2

Una característica destacable del FADH2 es que produce menos ATP que el NADH cuando sus electrones recorren la cadena respiratoria. Esta diferencia se debe a un detalle clave: los electrones del NADH entran en el complejo I (que bombea protones a través de la membrana), mientras que los del FADH2 entran directamente en el complejo II (que no bombea protones). En consecuencia, el FADH2 contribuye con menos protones al gradiente electroquímico que el NADH.

Las estimaciones actuales más utilizadas en bioquímica indican que:

  • Cada molécula de NADH genera aproximadamente 2,5 moléculas de ATP.
  • Cada molécula de FADH2 genera aproximadamente 1,5 moléculas de ATP.

Estos valores son aproximaciones, ya que el rendimiento real puede variar ligeramente dependiendo del tipo celular, las condiciones metabólicas y la eficiencia del acoplamiento entre el transporte de electrones y la síntesis de ATP. Algunos textos clásicos redondean estas cifras a 3 ATP por NADH y 2 ATP por FADH2, pero los valores fraccionarios son los que mejor reflejan los conocimientos actuales sobre el funcionamiento de la ATP sintasa.

A pesar de que produce menos ATP por molécula que el NADH, el FADH2 sigue siendo una fuente esencial de energía celular, especialmente en tejidos con un metabolismo energético muy activo como el músculo cardíaco, los músculos esqueléticos, el hígado y el cerebro.

El FADH2 en el balance energético global

Para apreciar la importancia del FADH2, conviene situarlo en el contexto del rendimiento energético global de la respiración celular. Cuando una molécula de glucosa es completamente oxidada a través de la glucólisis, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa, se generan aproximadamente:

  • 10 moléculas de NADH (procedentes de la glucólisis, la conversión de piruvato a acetil-CoA y el ciclo de Krebs).
  • 2 moléculas de FADH2 (procedentes del ciclo de Krebs).
  • 4 moléculas de ATP generadas directamente.

A través de la fosforilación oxidativa, los electrones del NADH y del FADH2 contribuyen a la producción de aproximadamente entre 28 y 32 moléculas adicionales de ATP. En total, la oxidación completa de una molécula de glucosa puede rendir alrededor de 30-32 moléculas de ATP, dependiendo de la eficiencia metabólica del tejido y del tipo de lanzaderas utilizadas para transportar los electrones del NADH citosólico hacia la mitocondria.

En el caso de los ácidos grasos, el rendimiento es aún mayor por molécula, gracias precisamente a la generación abundante de NADH y FADH2 durante la beta-oxidación. Esto explica por qué las grasas son una forma de almacenamiento energético tan eficiente y por qué pueden mantener al organismo durante períodos prolongados de ayuno.

El FADH2 y las flavoproteínas

Una particularidad del FADH2 respecto a otras coenzimas reducidas es que, en muchos casos, no actúa como una molécula libre que se difunde por la célula, sino que permanece unido a la enzima que lo ha formado. Esta característica se debe a que el FAD suele estar firmemente anclado a las flavoproteínas, en algunos casos mediante enlaces covalentes. Por este motivo, los electrones del FADH2 generalmente se transfieren directamente al siguiente eslabón de la cadena de transporte sin que la molécula tenga que desplazarse.

Las principales flavoproteínas implicadas en la generación o utilización de FADH2 son:

  • Succinato deshidrogenasa: del ciclo de Krebs y complejo II de la cadena respiratoria.
  • Acil-CoA deshidrogenasas: de la beta-oxidación de los ácidos grasos.
  • Glicerol-3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial: que participa en la lanzadera del glicerol-3-fosfato.
  • Flavoproteína transferidora de electrones (ETF): que recoge electrones de varias flavoproteínas mitocondriales y los transfiere a la cadena respiratoria.
  • Dihidroorotato deshidrogenasa: implicada en la síntesis de pirimidinas.

Todas estas enzimas convergen funcionalmente sobre la misma molécula transportadora, la ubiquinona, lo que ha llevado a algunos autores a hablar de la cadena respiratoria como un "sistema de transferencia electrónica convergente" más que como una simple cadena lineal.

El FADH2 y la regulación del metabolismo

El estado redox de la pareja FAD/FADH2 (es decir, la proporción entre las formas oxidada y reducida) refleja en gran medida el estado energético de la célula y contribuye a regular numerosas vías metabólicas. Cuando la cadena respiratoria funciona activamente y consume FADH2 con rapidez, el cociente FAD/FADH2 se desplaza hacia la forma oxidada, lo que favorece la continuidad de las reacciones metabólicas que generan FADH2. Por el contrario, cuando la demanda energética disminuye o la cadena respiratoria se ve inhibida, el FADH2 se acumula y puede frenar las reacciones que dependen del FAD oxidado.

Este equilibrio dinámico forma parte de los complejos sistemas de regulación del metabolismo intermediario y resulta especialmente relevante en condiciones de estrés celular, hipoxia o en el contexto del ejercicio físico intenso. Asimismo, las alteraciones en este equilibrio pueden contribuir a la generación de especies reactivas de oxígeno, que en exceso pueden producir daño celular.

Implicaciones clínicas del FADH2

Aunque el FADH2 no es un parámetro que se mida en la práctica clínica habitual, las alteraciones en su generación o utilización están implicadas en diversas enfermedades, principalmente de origen mitocondrial.

Enfermedades mitocondriales

Las enfermedades mitocondriales son un grupo heterogéneo de trastornos genéticos causados por defectos en los componentes de la cadena respiratoria mitocondrial, incluidos los que utilizan FADH2 como sustrato. Algunos ejemplos incluyen:

  • Deficiencia del complejo II: causada por mutaciones en los genes que codifican las subunidades de la succinato deshidrogenasa. Puede manifestarse con una gran variedad de síntomas neurológicos, musculares y, en algunos casos, con la aparición de tumores como los paragangliomas.
  • Deficiencia múltiple de acil-CoA deshidrogenasas (MADD): una enfermedad metabólica hereditaria que afecta a varias flavoproteínas implicadas en la oxidación de ácidos grasos y aminoácidos. Se manifiesta con hipoglucemia, acidosis metabólica, miopatía y, en algunos casos, miocardiopatía. Algunos pacientes responden al tratamiento con dosis altas de riboflavina, lo que confirma la importancia del FAD/FADH2 en la patogenia de la enfermedad.
  • Otras flavinopatías: trastornos hereditarios que afectan a flavoproteínas específicas y que pueden tener manifestaciones clínicas muy variadas.

El diagnóstico y manejo de estas enfermedades es complejo y requiere una valoración por parte de un especialista en errores innatos del metabolismo o en enfermedades mitocondriales. Las pruebas necesarias pueden incluir análisis bioquímicos especializados, estudios genéticos y, en ocasiones, biopsias musculares para evaluar la función mitocondrial.

Inhibidores de la cadena respiratoria

Diversas toxinas y fármacos pueden interferir con el flujo de electrones desde el FADH2 hacia el oxígeno, alterando gravemente el metabolismo energético celular. Por ejemplo, ciertas sustancias bloquean específicamente el complejo II o los componentes posteriores de la cadena respiratoria. Estos efectos se utilizan también con fines de investigación para estudiar la fisiología mitocondrial.

FADH2 y cáncer

Las alteraciones en el metabolismo mitocondrial, incluyendo cambios en el flujo de electrones desde el FADH2, han sido relacionadas con el desarrollo y la progresión de algunos tipos de cáncer. Las mutaciones en las subunidades de la succinato deshidrogenasa, por ejemplo, predisponen a determinados tumores como los paragangliomas hereditarios y los feocromocitomas. La investigación sobre la conexión entre el metabolismo energético y la biología tumoral es un área muy activa que está aportando nuevas perspectivas terapéuticas en oncología.

El FADH2 y la riboflavina como tratamiento

Dado que el FADH2 deriva en última instancia de la riboflavina (vitamina B2), la suplementación con esta vitamina puede ser útil en algunas situaciones clínicas seleccionadas. Las indicaciones más reconocidas incluyen:

  • Tratamiento de ciertas enfermedades metabólicas hereditarias, como algunas formas de deficiencia múltiple de acil-CoA deshidrogenasas que responden a la riboflavina.
  • Profilaxis de la migraña en algunos pacientes seleccionados, mediante dosis altas de riboflavina (los estudios muestran un beneficio modesto en este contexto).
  • Corrección de deficiencias nutricionales confirmadas, especialmente en personas con dietas restrictivas, malabsorción intestinal o ciertas situaciones clínicas particulares.

La indicación de cualquier suplementación vitamínica debe corresponder siempre al médico, que valorará en cada caso si existe una indicación clínica y qué dosis es la más apropiada. La automedicación con vitaminas en dosis elevadas no es recomendable, ya que puede tener efectos no deseados o interferir con otros tratamientos.

Cuándo consultar al médico

Aunque las alteraciones específicas del FADH2 no son una causa habitual de consulta, ciertos síntomas pueden sugerir problemas en el metabolismo energético mitocondrial y deberían motivar una valoración profesional:

  • Debilidad muscular progresiva o intolerancia al ejercicio.
  • Episodios recurrentes de hipoglucemia, especialmente en niños.
  • Síntomas neurológicos sin causa evidente, como retrasos del desarrollo, convulsiones o trastornos del movimiento.
  • Antecedentes familiares de enfermedades mitocondriales o metabólicas.
  • Episodios de descompensación metabólica con acidosis.
  • Cardiomiopatía sin causa aparente.

El diagnóstico de estas enfermedades requiere una evaluación profesional especializada y no puede establecerse por la sintomatología aislada. El médico determinará en cada caso las pruebas necesarias y, si procede, derivará al paciente al especialista correspondiente.

Preguntas frecuentes

¿Cuál es la diferencia entre FAD y FADH2?

El FAD y el FADH2 son las dos formas principales de la misma molécula, que se diferencian en su estado de oxidación. El FAD es la forma oxidada y actúa como aceptor de electrones en las reacciones metabólicas; tiene un color amarillo característico y un anillo aromático estable. Cuando acepta dos electrones y dos protones, se transforma en FADH2, la forma reducida, que es incolora, no aromática y de mayor energía interna. El FADH2 puede entonces ceder esos electrones a otras moléculas, regenerándose como FAD. Esta interconversión continua es lo que permite a la coenzima participar en el transporte de electrones del metabolismo energético.

¿Por qué el FADH2 produce menos ATP que el NADH?

La diferencia en el rendimiento de ATP entre el NADH y el FADH2 se debe al punto donde cada uno entra en la cadena respiratoria. El NADH cede sus electrones al complejo I, que bombea cuatro protones a través de la membrana mitocondrial. Por su parte, el FADH2 los entrega al complejo II, que no bombea protones. Por tanto, los electrones del FADH2 contribuyen con menos protones al gradiente electroquímico que se utiliza para sintetizar ATP. Las estimaciones actuales calculan aproximadamente 2,5 ATP por cada NADH y 1,5 ATP por cada FADH2 oxidado. Aunque produzca menos ATP, el FADH2 sigue siendo esencial para el metabolismo energético, especialmente en la oxidación de los ácidos grasos.

¿Dónde se produce el FADH2 en el cuerpo?

El FADH2 se produce en el interior de las células, principalmente en las mitocondrias, que son los orgánulos especializados en la producción de energía. Las principales reacciones que generan FADH2 son la oxidación del succinato durante el ciclo de Krebs (catalizada por la succinato deshidrogenasa) y la beta-oxidación de los ácidos grasos. Otras vías como el metabolismo de algunos aminoácidos y reacciones específicas del metabolismo intermediario también contribuyen a su producción. Todas las células del organismo que poseen mitocondrias funcionales generan FADH2 de forma continua para satisfacer sus necesidades energéticas.

¿Existen enfermedades relacionadas con el FADH2?

Sí. Aunque el FADH2 en sí mismo no se ve afectado directamente por mutaciones, las enfermedades que alteran el funcionamiento de las flavoproteínas que lo generan o utilizan tienen consecuencias clínicas relevantes. Algunos ejemplos incluyen las deficiencias del complejo II de la cadena respiratoria, la deficiencia múltiple de acil-CoA deshidrogenasas (también llamada aciduria glutárica tipo II) y otras enfermedades mitocondriales hereditarias. Estas patologías son habitualmente raras y requieren un diagnóstico especializado por parte de un médico experto en errores innatos del metabolismo. En algunos casos seleccionados, el tratamiento con dosis altas de riboflavina puede mejorar los síntomas, lo que confirma el papel central del sistema FAD/FADH2 en estas enfermedades.

¿Cómo influye la dieta en los niveles de FADH2?

La dieta no influye directamente en los niveles de FADH2 (que se generan continuamente en respuesta a la actividad metabólica), pero sí en la disponibilidad del FAD del que deriva. El FAD se sintetiza en el organismo a partir de la riboflavina o vitamina B2, presente en alimentos como los productos lácteos, los huevos, las carnes, los pescados, las legumbres, los frutos secos, las verduras de hoja verde y los cereales fortificados. Una dieta equilibrada que incluya estas fuentes suele cubrir las necesidades de riboflavina del adulto sano. Las personas con dietas restrictivas, malabsorción intestinal o ciertas enfermedades pueden necesitar evaluación profesional para descartar deficiencias nutricionales.

¿Pueden los suplementos aumentar la producción de FADH2?

La suplementación con riboflavina puede contribuir a mantener niveles adecuados de FAD en el organismo, lo que indirectamente garantiza la disponibilidad de la coenzima para las reacciones que generan FADH2. Sin embargo, en personas sin deficiencias nutricionales, no se ha demostrado que tomar dosis adicionales de vitamina B2 produzca beneficios significativos sobre el rendimiento energético, el deporte o el bienestar general. La indicación de suplementos con vitaminas del grupo B debe corresponder siempre al médico, que valorará si existe una razón clínica para iniciar el tratamiento. La automedicación con vitaminas no es recomendable, ya que puede ser ineficaz, costosa e incluso perjudicial en algunos casos.

Referencias

© Clínica Universidad de Navarra 2026

La información proporcionada en este Diccionario Médico de la Clínica Universidad de Navarra tiene como objetivo principal ofrecer un contexto y entendimiento general sobre términos médicos y no debe ser utilizada como fuente única para tomar decisiones relacionadas con la salud. Esta información es meramente informativa y no sustituye en ningún caso el consejo, diagnóstico, tratamiento o recomendaciones de profesionales de la salud. Siempre es esencial consultar a un médico o especialista para tratar cualquier condición o síntoma médico. La Clínica Universidad de Navarra no se responsabiliza por el uso inapropiado o la interpretación de la información contenida en este diccionario.

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