ATP

Qué es el ATP

El adenosina trifosfato añade tres grupos fosfato a la adenosina, el nucleósido formado por adenina y ribosa cuya composición se detalla en su propia entrada del diccionario. Los químicos numeran esos tres fosfatos como alfa, beta y gamma según su distancia al azúcar, y es precisamente esa cadena tripolifosfato la que da nombre a la molécula.

Fosfato, la segunda mitad del nombre, desciende del griego phōsphóros («portador de luz»), la palabra con la que en 1669 se bautizó al elemento que el alquimista alemán Hennig Brand había aislado de la orina humana y que brillaba débilmente en contacto con el aire. La fosforescencia de aquel hallazgo no guarda relación alguna con la función biológica del ATP. El nombre del elemento pasó, siglo y medio más tarde, a designar sus sales y sus ésteres, entre ellos el grupo fosfato que hoy conocemos en bioquímica.

Los enlaces de alta energía

Los dos enlaces terminales de esa cadena de fosfatos (el que une alfa con beta y el que une beta con gamma) se llaman fosfoanhídrido y son termodinámicamente inestables. Al romperse por hidrólisis liberan un fosfato inorgánico y convierten el ATP en ADP. En condiciones estándar de laboratorio, esa reacción libera alrededor de -30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol); dentro de una célula viva, donde las concentraciones de ATP, ADP y fosfato se mantienen deliberadamente lejos del equilibrio químico, el valor real puede acercarse a los -57 kJ/mol, casi el doble.

Esa distancia respecto al equilibrio no es casual: cuanto más lejos se mantiene la célula del reposo termodinámico, mayor es el trabajo útil que puede extraer de cada molécula de ATP. El precio es un gasto metabólico constante para sostener esa asimetría. El ATP, de hecho, apenas dura segundos antes de ser hidrolizado o regenerado.

Tres vías de síntesis

La célula obtiene ATP por varias rutas, según el tipo de organismo y de tejido. En el citoplasma, la glucólisis aporta una fracción pequeña de forma directa. En la mitocondria, la fosforilación oxidativa genera la mayor parte a través de la ATP sintasa, un complejo enzimático que gira físicamente impulsado por el gradiente de protones acumulado a ambos lados de la membrana interna. Las plantas, las algas y las cianobacterias añaden una tercera ruta, la fotofosforilación, que convierte la energía luminosa en ATP durante la fotosíntesis.

La proporción entre estas rutas varía mucho según el tejido y el momento. El músculo esquelético en reposo depende sobre todo de la fosforilación oxidativa mitocondrial; durante un esfuerzo intenso, en cambio, recurre en cuestión de segundos a la glucólisis anaerobia, bastante más rápida aunque también más limitada en su rendimiento energético.

Descubrimiento y significado biológico

En 1929 se aisló el ATP por primera vez, y lo hicieron dos grupos de investigación de forma independiente y casi simultánea. En Berlín, dentro del Instituto Kaiser Wilhelm, Karl Lohmann lo extrajo de tejido muscular y publicó su hallazgo en agosto de ese año. En Boston, Cyrus Fiske e Yellapragada Subbarow llegaron a un resultado equivalente solo unas semanas después, trabajando también con extractos musculares; el mismo equipo había identificado poco antes la fosfocreatina, otra reserva energética del músculo. La prioridad del hallazgo terminó reconociéndose a Lohmann, y el desacuerdo entre ambos equipos se prolongó durante años.

Durante más de una década, sin embargo, nadie relacionó aquella molécula con un papel energético universal. Fue en 1941 cuando Fritz Lipmann y Herman Kalckar, trabajando por separado, propusieron que los enlaces terminales del ATP eran «enlaces fosfato ricos en energía» y que la molécula funcionaba como intermediario entre las reacciones que liberan energía y las que la consumen. Lipmann recibiría después el premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1953, compartido con Hans Krebs, aunque por un hallazgo distinto: la coenzima A.

Relación con otros nucleótidos trifosfato

El ATP no es el único nucleótido trifosfato de la célula. El GTP comparte la misma lógica energética, pero lleva guanina en lugar de adenina y se especializa en procesos de señalización, como la activación de proteínas G o la síntesis de proteínas, en los que el ATP apenas interviene. El AMP, con un único fosfato, funciona además como sensor del estado energético celular: su acumulación activa la enzima AMPK y desencadena respuestas de ahorro metabólico. Entre ambos extremos, el ADP ocupa la posición intermedia, y es también el sustrato inmediato que la ATP sintasa refosforila para cerrar el ciclo.

Preguntas frecuentes

¿Es el ATP lo mismo que la adenosina?

No. La adenosina es solo adenina más ribosa, sin ningún fosfato. El ATP es esa misma molécula con tres fosfatos añadidos, y es justamente esa cadena la que constituye la reserva de energía.

¿Por qué se dice que el ATP es la moneda energética de la célula?

La comparación con el dinero explica bien la versatilidad del ATP, pero conviene no llevarla demasiado lejos: a diferencia de una moneda, el ATP no se transporta ni se almacena en cantidades relevantes, sino que se sintetiza justo donde y cuando la célula lo necesita. Una célula muscular en plena contracción no importa ATP desde otro tejido; lo fabrica localmente, con sus propias reservas de glucógeno y fosfocreatina. El nombre popular tiene, por tanto, más de metáfora pedagógica que de descripción literal.

¿Cuánto ATP hay en el cuerpo en un momento dado?

Muy poco: entre 50 y 100 gramos en un adulto, según las estimaciones disponibles. La cifra sorprende porque, a lo largo de un día, el organismo sintetiza e hidroliza una cantidad de ATP equivalente a su propio peso corporal, del orden de varias decenas de kilogramos, lo que da idea de la velocidad con la que cada molécula se recicla.

¿El ATP existe también fuera de las células animales?

Sí, en todos los seres vivos conocidos. Bacterias, hongos, plantas y protozoos dependen del mismo mecanismo básico de fosforilación para obtener energía, aunque la vía concreta varíe: fermentación, respiración aerobia o fotofosforilación, según el organismo y las condiciones del entorno.

Referencias

1. Dunn J, Grider MH. Physiology, Adenosine Triphosphate. StatPearls, National Library of Medicine.
2. Encyclopaedia Britannica. Adenosine triphosphate (ATP).
3. National Cancer Institute (NIH). Diccionario de cáncer: trifosfato de adenosina.
4. PubChem, National Library of Medicine. Adenosine triphosphate, CID 5957.
5. BioNumbers, Harvard Medical School. Daily turnover of ATP.