Ley de Starling

Qué es la ley de Starling

Ernest Henry Starling (Londres, 1866 – Kingston, Jamaica, 1927) fue un fisiólogo británico del University College de Londres cuya producción científica abarcó desde la mecánica cardiaca hasta la endocrinología: fue él quien acuñó en 1905 el término "hormona" (del griego ὁρμάω, hormáo, "poner en movimiento") para designar las sustancias químicas que circulan por la sangre y regulan órganos a distancia. Starling trabajó a menudo con su cuñado William Bayliss, y juntos descubrieron la secretina, la primera hormona identificada.

Las dos leyes que llevan su nombre abordan problemas diferentes —una es mecánica cardiaca, la otra es intercambio de fluidos— pero comparten una lógica común: en ambos casos, Starling describió cómo un órgano hueco ajusta su función de forma intrínseca, sin necesidad de control nervioso externo, en respuesta a las presiones que actúan sobre él.

Ley del corazón (Frank-Starling)

La ley del corazón establece que, dentro de los límites fisiológicos, la fuerza de contracción ventricular es proporcional a la longitud inicial de las fibras miocárdicas al final de la diástole. Cuanto más se llena el ventrículo de sangre (mayor precarga), más se estiran sus fibras, y más enérgica será la sístole siguiente. El resultado neto es que el corazón bombea toda la sangre que le llega, adaptándose automáticamente a las variaciones del retorno venoso sin necesitar estímulos nerviosos o humorales.

El mecanismo tiene una base molecular. A nivel del sarcómero —la unidad contráctil del músculo cardiaco—, el estiramiento de las fibras aumenta la sensibilidad de la troponina C al calcio iónico, lo que potencia la formación de puentes cruzados entre actina y miosina. La longitud óptima del sarcómero para generar fuerza máxima es de unos 2,2 micrómetros; por debajo o por encima, la superposición entre filamentos no es ideal y la contracción pierde eficacia. El nombre compuesto "Frank-Starling" reconoce que Otto Frank, fisiólogo alemán, describió en 1895 la relación presión-volumen en corazones de rana antes de que Starling la completara en mamíferos entre 1912 y 1914.

La representación gráfica de esta ley es la curva de Starling: una curva ascendente que relaciona el volumen telediastólico (eje horizontal) con el volumen sistólico o el gasto cardiaco (eje vertical). En la insuficiencia cardiaca, la curva se desplaza hacia abajo y a la derecha: el ventrículo necesita un llenado mayor para generar el mismo gasto, y por encima de cierto punto el aumento de la precarga ya no mejora la contracción sino que la empeora.

Ley de los capilares (ecuación de Starling)

En 1896, Starling publicó su hipótesis sobre el intercambio de líquido en los capilares. Propuso que el flujo neto de agua a través de la pared capilar depende de un balance entre dos fuerzas que empujan el líquido hacia fuera del vaso (presión hidrostática capilar y presión oncótica intersticial) y dos fuerzas que lo retienen dentro (presión oncótica plasmática, debida sobre todo a la albúmina, y presión hidrostática intersticial). La ecuación de Starling formaliza ese balance y permite predecir si en un punto del capilar se produce filtración (salida de líquido al intersticio) o reabsorción (retorno al vaso).

En el extremo arteriolar del capilar, la presión hidrostática suele superar a la oncótica y se produce filtración. En el extremo venular, la presión hidrostática cae y la oncótica predomina, favoreciendo la reabsorción. El líquido que no se reabsorbe es recogido por el sistema linfático. Cuando este equilibrio se rompe —por un aumento de la presión hidrostática (insuficiencia cardiaca), un descenso de la presión oncótica (hipoalbuminemia) o un aumento de la permeabilidad capilar (inflamación)— se acumula líquido en el intersticio y aparece el edema.

Conexión entre las dos leyes en la insuficiencia cardiaca

Las dos leyes de Starling convergen de forma muy visible en la fisiopatología de la insuficiencia cardiaca. Cuando el ventrículo falla y su curva de Starling se desplaza hacia abajo, la sangre se acumula retrógradamente en el sistema venoso, elevando la presión venosa central. Esa presión se transmite a los capilares, aumenta la presión hidrostática capilar y, según la ecuación de Starling de los capilares, la filtración neta se incrementa: aparece el edema periférico (en miembros inferiores, si predomina el fallo derecho) o el edema pulmonar (si predomina el fallo izquierdo). La ley de Laplace añade un tercer componente al cuadro: el ventrículo dilatado trabaja con un estrés parietal mayor, lo que aumenta su consumo de oxígeno y agrava la disfunción.

Preguntas frecuentes

¿Quién fue Ernest Starling?

Ernest Henry Starling (1866-1927) fue un fisiólogo británico del University College de Londres. Además de las dos leyes que llevan su nombre, acuñó el término "hormona" en 1905 y codescubrió la secretina con William Bayliss. Murió a los 60 años durante un viaje a Jamaica, probablemente por insuficiencia cardiaca, lo que añade una ironía biográfica a su obra sobre el corazón.

¿Es lo mismo ley de Starling que ley de Frank-Starling?

Depende del contexto. "Ley de Frank-Starling" se refiere específicamente a la ley del corazón (relación entre llenado ventricular y fuerza de contracción). "Ley de Starling" sin más puede referirse tanto a esa ley cardiaca como a la ecuación de Starling de los capilares (intercambio de líquido transcapilar). En la práctica, cuando un cardiólogo dice "ley de Starling" suele referirse a la del corazón; cuando un nefrólogo o un internista la mencionan en el contexto del edema, suelen referirse a la de los capilares.

¿La ley del corazón se cumple siempre?

Se cumple dentro de un rango fisiológico de longitudes del sarcómero. Cuando el ventrículo se dilata excesivamente —más allá de la longitud óptima de 2,2 micrómetros—, la superposición entre filamentos deja de ser eficiente y la fuerza de contracción disminuye en lugar de aumentar. Es la rama descendente de la curva de Starling, que se alcanza en las fases avanzadas de la insuficiencia cardiaca.

¿Qué relación tiene con la ley de Laplace?

Son leyes complementarias. La ley de Laplace describe cuánta tensión necesita la pared del ventrículo para generar una presión determinada, y esa tensión depende del radio de la cavidad. La ley de Starling describe cuánta fuerza es capaz de generar el miocardio en función de cuánto se ha estirado. Juntas explican por qué un ventrículo moderadamente dilatado se contrae con más fuerza (Starling) pero con mayor coste energético (Laplace), y por qué la dilatación excesiva acaba en insuficiencia.

Referencias

1. Sequeira V, van der Velden J. Historical perspective on heart function: the Frank-Starling Law. Biophysical Reviews, 2015; 7(4):421-447.
2. Osmosis. Relación de Frank-Starling: definición, anatomía y función.
3. Osmosis. Microcirculation and Starling forces.
4. Wikipedia en español (colaboradores). Ley de Frank-Starling.