Árbol axónico

Qué es el árbol axónico

Se denomina árbol axónico al patrón de ramificación completo de un axón. Las dendritas se despliegan cerca del soma para recoger señales aferentes; el axón, en cambio, se extiende a distancias variables (desde menos de un milímetro en algunas interneuronas corticales hasta más de un metro en las motoneuronas que inervan la musculatura del pie) y va emitiendo ramas en distintos puntos de su recorrido. Esas ramas se llaman colaterales axónicas.

La palabra «axón» procede del griego ἄξων (áxōn), que significa «eje». El término hace referencia a la función estructural de esta prolongación como eje conductor de la neurona. «Árbol» es, en este contexto, una metáfora anatómica: al observar las colaterales y las terminaciones de un axón teñido con la técnica de Golgi, el aspecto recuerda al de un tronco con sus ramas. Santiago Ramón y Cajal, que perfeccionó dicha técnica a finales del siglo XIX, fue quien documentó de forma sistemática estas ramificaciones en sus preparaciones de corteza cerebral y cerebelo.

Colaterales y terminales

Un axón puede ramificarse de dos maneras. La primera es la bifurcación del cono de crecimiento durante el desarrollo embrionario, cuando la punta del axón se divide en dos ramas que avanzan hacia dianas distintas. La segunda, llamada ramificación intersticial, ocurre cuando una colateral brota lateralmente desde cualquier punto del tronco axónico ya formado. En neuronas maduras del sistema nervioso central conviven ambos tipos.

En la porción más distal del axón, las colaterales se subdividen en ramificaciones finas que terminan en los botones sinápticos (también denominados botones terminales o terminales presinápticas). Cada botón contiene vesículas cargadas de neurotransmisores y establece una sinapsis con la célula postsináptica. Una motoneurona alfa del asta anterior de la médula espinal, por ejemplo, puede desplegar cientos de terminales que inervan fibras musculares de un mismo músculo, mientras que ciertas interneuronas inhibidoras de la corteza cerebral extienden sus colaterales en un radio muy corto pero densamente ramificado.

Significado funcional de la ramificación

Gracias a su árbol axónico, una neurona individual distribuye la misma señal eléctrica (el potencial de acción) a decenas, cientos o incluso miles de neuronas postsinápticas. Este principio, conocido como divergencia, es la base de la amplificación de señales en los circuitos nerviosos. No todas las colaterales transportan la información a la misma velocidad: la velocidad de conducción depende del diámetro de cada rama y de si está o no recubierta por mielina.

Un dato que merece atención es el flujo axónico, el sistema de transporte intracelular que recorre el axón y sus colaterales. Por él viajan las vesículas sinápticas, las mitocondrias y las proteínas necesarias para mantener la maquinaria sináptica en cada terminal. Cuando una colateral se lesiona, el segmento distal a la lesión degenera (degeneración walleriana), mientras que en el sistema nervioso periférico el segmento proximal puede regenerar y restablecer parte de la arborización perdida, aunque la topografía original rara vez se reproduce con exactitud.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene el término «árbol axónico»?

Es una metáfora morfológica. «Axón» deriva del griego ἄξων (áxōn, «eje»), y «árbol» describe el aspecto ramificado que adopta esta prolongación al emitir colaterales y terminales, visible en las preparaciones histológicas teñidas con plata.

¿Es lo mismo árbol axónico que árbol dendrítico?

No. El árbol dendrítico recoge señales procedentes de otras neuronas y las conduce hacia el soma; el árbol axónico hace lo contrario, distribuyendo la señal generada por la neurona hacia sus células diana. Además, las dendritas suelen ser múltiples y cortas, mientras que el axón es único (aunque se ramifica) y puede alcanzar longitudes considerables.

¿Todas las neuronas tienen un árbol axónico desarrollado?

Depende. Las neuronas multipolares de la corteza cerebral o del cerebelo presentan árboles axónicos complejos. Hay, sin embargo, neuronas anaxónicas en la retina y el bulbo olfatorio que carecen de axón diferenciable y se comunican mediante potenciales graduados, sin formar un árbol axónico propiamente dicho.

Referencias

1. Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. Conducción nerviosa. MedlinePlus, enciclopedia médica en español.
2. NICHD/Institutos Nacionales de la Salud. ¿Cuáles son las partes del sistema nervioso?.
3. Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud, Universidad de Vigo. Tipos celulares: Neurona. Atlas de Histología Vegetal y Animal.
4. Real Academia Española. Axón. Diccionario de la lengua española, 23.ª ed.