Axón

Qué es el axón

Cada neurona posee un único axón que nace de una zona especializada del soma llamada cono axónico o eminencia axónica. La palabra procede del griego ἄξων (áxōn, "eje"), un término que se adoptó en la literatura histológica del siglo XIX para designar el cilindroeje de la célula nerviosa. Santiago Ramón y Cajal, al demostrar con las tinciones de Golgi que las neuronas son unidades independientes y no una red continua, estableció con claridad que cada axón es la vía eferente de una sola célula, un principio que sigue vigente.

El axón se diferencia de las dendritas en varios aspectos. Suele ser más largo, su diámetro se mantiene relativamente constante a lo largo de todo su recorrido y no presenta los ribosomas abundantes que caracterizan al soma y a las dendritas. Esa ausencia de ribosomas tiene una consecuencia práctica importante: casi todas las proteínas que necesita el axón deben sintetizarse en el soma y viajar hasta la periferia por un sistema de transporte activo que discurre a lo largo de su axoplasma.

Componentes estructurales

La membrana del axón recibe un nombre propio: axolema. En ella se insertan los canales de sodio y potasio dependientes de voltaje que hacen posible la propagación del potencial de acción. El interior, el axoplasma, contiene un citoesqueleto denso de microtúbulos y neurofilamentos que sirven de raíles para el transporte de orgánulos, vesículas sinápticas y mitocondrias.

Muchos axones del sistema nervioso están envueltos por una vaina de mielina. En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann se enrollan en torno al axón formando segmentos de mielina separados por estrechamientos periódicos, los nodos de Ranvier. En el sistema nervioso central, esa misma función la cumplen los oligodendrocitos, con la diferencia de que un solo oligodendrocito puede mielinizar segmentos de varios axones a la vez.

Conducción del impulso nervioso

En el segmento inicial del axón, justo después del cono axónico, se concentra la mayor densidad de canales de sodio de toda la neurona. Ese es el punto donde se genera el potencial de acción, siempre que la suma de señales excitadoras e inhibidoras recibidas por las dendritas y el soma alcance el umbral necesario.

Una vez iniciado, el potencial de acción se propaga sin decrecer a lo largo de todo el axón. En fibras amielínicas la conducción es continua y relativamente lenta (del orden de 0,5 a 2 m/s). En fibras mielínicas, la corriente salta de un nodo de Ranvier al siguiente, un mecanismo conocido como conducción saltatoria. La velocidad aumenta de forma considerable, pudiendo superar los 100 m/s en las fibras de mayor diámetro. No es una diferencia menor: un axón motor mielínico de un metro de longitud transmite el impulso en unas centésimas de segundo.

Transporte axonal

Dado que el axón carece de maquinaria de síntesis proteica propia, depende de un sistema de transporte bidireccional que utiliza los microtúbulos del citoesqueleto como pista. El transporte anterógrado (del soma a la periferia) lleva vesículas sinápticas, mitocondrias y enzimas hasta las terminaciones; lo impulsa la proteína motora quinesina a velocidades de hasta 400 mm/día en su modalidad rápida. El transporte retrógrado (de la periferia al soma) devuelve al cuerpo celular vesículas de reciclaje, factores neurotróficos y señales sobre el estado de la sinapsis; el motor responsable es la dineína citoplasmática.

Existe además un transporte anterógrado lento (1 a 5 mm/día) que desplaza componentes del citoesqueleto y proteínas solubles. Cuando cualquiera de estos flujos se interrumpe, el material se acumula en el tramo proximal del axón formando los llamados esferoides axonales, un hallazgo histopatológico común en varias enfermedades neurodegenerativas.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra axón?

Del griego ἄξων (áxōn), "eje". El término se incorporó al vocabulario histológico en el siglo XIX, cuando las técnicas de tinción permitieron visualizar por primera vez las prolongaciones individuales de las neuronas.

¿Es lo mismo axón que nervio?

No. Un axón es la prolongación de una sola neurona. Un nervio es un haz que agrupa centenares o miles de axones junto con sus envolturas de tejido conjuntivo (endoneuro, perineuro, epineuro). La diferencia es equiparable a la que existe entre un conductor eléctrico individual y un cable multipar.

¿Cuánto mide el axón más largo del cuerpo humano?

Las neuronas motoras cuyos somas se sitúan en la médula lumbar y cuyos axones descienden hasta la musculatura intrínseca del pie pueden superar el metro de longitud. En la jirafa, esas mismas neuronas alcanzan los cinco metros, posiblemente el axón más largo del reino animal.

¿Se puede regenerar un axón dañado?

Depende. En el sistema nervioso periférico, si las envolturas de tejido conjuntivo permanecen intactas, el axón seccionado puede regenerarse a un ritmo aproximado de 1 mm por día (la axonotmesis de la clasificación de Seddon). En el sistema nervioso central la regeneración es muy limitada, entre otras razones porque los oligodendrocitos y la cicatriz glial producen moléculas inhibidoras del crecimiento axonal.

Referencias

1. MedlinePlus. Neuropatía periférica. Enciclopedia médica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
2. National Institute of Neurological Disorders and Stroke (NINDS). Neuropatía periférica.
3. Manual MSD (versión para profesionales). Polineuropatía.
4. Fundación Esclerosis Múltiple. Axones neuronales y esclerosis múltiple: su papel en la transmisión de señales.