Diploteno

Qué es el diploteno

El diploteno, también llamado diplonema en textos clásicos, es un estadio bien definido de la profase de la primera división meiótica. Sucede al paquiteno, en el que se ha completado el apareamiento de los cromosomas homólogos y ha tenido lugar la recombinación, y precede a la diacinesis, en la que los cromosomas alcanzan su máxima condensación antes de la primera división. Se caracteriza por dos fenómenos simultáneos: el desmontaje del complejo sinaptonémico que mantenía unidos a los homólogos, y la aparición de los quiasmas como reflejo visible del intercambio genético que se produjo en la fase anterior.

El término procede del griego διπλόος (diplóos), 'doble', y ταινία (tainía), 'cinta' o 'banda': literalmente, 'cinta doble'. Alude a la imagen microscópica típica de esta fase, en la que los cromosomas homólogos, ya no completamente pegados como en el paquiteno, aparecen como dos hebras que se separan a lo largo de su longitud pero permanecen unidas en varios puntos. Fue acuñado en francés (diplotène) por el citólogo belga Hans von Winiwarter en 1900, en un trabajo pionero sobre la ovogénesis de mamíferos, y pasó al inglés a través de Edmund B. Wilson en 1912.

Qué ocurre durante el diploteno

Al llegar al diploteno, los cromosomas homólogos han hecho ya el trabajo principal de la profase meiótica: se han emparejado formando bivalentes, se ha ensamblado entre ellos el complejo sinaptonémico y han intercambiado fragmentos de ADN a través del sobrecruzamiento u recombinación homóloga. Todo esto sucedió durante el zigoteno y el paquiteno. El diploteno es la fase en la que ese trabajo se hace visible.

Ocurren tres cosas simultáneas. El complejo sinaptonémico se desmonta a lo largo de casi toda la extensión del bivalente. Los cromosomas homólogos se separan longitudinalmente, aunque siguen unidos en puntos concretos: los quiasmas. Y las cromátidas hermanas se hacen visibles, de modo que cada bivalente aparece ahora como una estructura de cuatro brazos, la clásica tétrada de la citogenética.

Los quiasmas son la manifestación citológica del sobrecruzamiento. Cada quiasma corresponde a un punto en el que dos cromátidas no hermanas han roto e intercambiado su continuidad, mezclando fragmentos maternos y paternos. La frecuencia y la posición de los quiasmas a lo largo del bivalente son heterogéneas: hay regiones cromosómicas propensas al intercambio y otras en las que rara vez ocurre. Estas diferencias son el sustrato físico de los mapas genéticos.

Función biológica: variabilidad y cohesión

El diploteno cumple dos funciones que en apariencia se contradicen. Por un lado, es la fase en la que la variabilidad genética queda materializada: cada gameto que resulte de esta meiosis llevará cromosomas cuyo contenido génico es una combinación nueva de las contribuciones materna y paterna. Por otro, los quiasmas garantizan que los homólogos no se separen prematuramente. Mantienen la cohesión física del bivalente hasta la anafase de la primera división, y de ese modo aseguran su correcto reparto entre las dos células hijas. Sin quiasmas, los cromosomas homólogos se distribuirían al azar y la mayoría de las divisiones producirían gametos aneuploides.

De ahí que muchos trastornos cromosómicos que se detectan en la descendencia (algunas trisomías, algunas monosomías) tengan su origen no en la anafase, sino en fallos previos de la recombinación durante el diploteno o en fases anteriores.

El caso especial del ovocito humano: dictioteno

En los ovocitos primarios humanos ocurre algo peculiar. Al llegar al diploteno, la meiosis se detiene. No progresa a la diacinesis inmediatamente después, como sucede en la espermatogénesis o en la mayoría de las divisiones meióticas. Este estado de detención prolongada se llama dictioteno. Se establece durante la vida fetal, alrededor del séptimo mes de gestación, y puede prolongarse durante décadas: hasta que el ovocito se recluta para la ovulación en el ciclo menstrual correspondiente.

Solo entonces, y solo el ovocito seleccionado, retoma la meiosis, completa la diacinesis y avanza hasta la metafase II, donde vuelve a detenerse hasta la fecundación. Este mecanismo tiene una consecuencia con implicaciones biológicas importantes: un ovocito ovulado a los cuarenta años lleva más de cuatro décadas detenido en diploteno. La duración de esta pausa se relaciona con el aumento de la frecuencia de aneuploidías en gestaciones a partir de edad materna avanzada.

Diferenciación con las otras subfases de la profase I

La profase de la primera división meiótica se subdivide clásicamente en cinco estadios definidos por el estado de los cromosomas. Cada uno tiene su propia entrada en el diccionario.

Leptoteno. Los cromosomas se hacen visibles como hebras largas y delgadas. Aún no hay emparejamiento. Puede consultar leptoteno.

Cigoteno. Comienza la sinapsis, el emparejamiento gen a gen entre los homólogos, con el ensamblaje progresivo del complejo sinaptonémico. Consulte cigoteno (zigoteno).

Paquiteno. El apareamiento es completo, los cromosomas se acortan y engrosan, y ocurre el sobrecruzamiento entre cromátidas no hermanas. Consulte paquiteno.

Diploteno. El complejo sinaptonémico se desmonta, los homólogos se separan longitudinalmente y aparecen los quiasmas. Es la fase que aquí se describe.

Diacinesis. Los cromosomas alcanzan la condensación máxima, los quiasmas migran hacia los extremos y los bivalentes se preparan para la primera división. Consulte diacinesis.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra diploteno?

Del griego διπλόος (diplóos), 'doble', y ταινία (tainía), 'cinta' o 'banda'. La imagen que evoca es la de dos hebras paralelas que se separan a lo largo de su longitud pero siguen unidas en puntos concretos, tal como se ven los cromosomas homólogos en esta fase al microscopio. El término fue acuñado por el citólogo belga Hans von Winiwarter en 1900, en un trabajo sobre la ovogénesis de mamíferos. Su forma sinónima diplonema, usada en algunos textos clásicos, procede del mismo diploos más νῆμα (nêma), 'hilo'.

¿Cuál es la diferencia entre paquiteno y diploteno?

En el paquiteno los cromosomas homólogos están completamente apareados y unidos a lo largo de toda su longitud por el complejo sinaptonémico. Es la fase en la que ocurre el sobrecruzamiento, pero los puntos de intercambio aún no son visibles. En el diploteno, el complejo se desmonta, los homólogos comienzan a separarse y esos mismos puntos aparecen ahora como quiasmas físicamente visibles. Se puede resumir así: el paquiteno recombina en silencio; el diploteno enseña dónde se ha recombinado.

¿Qué papel tiene el diploteno en la reproducción femenina?

Uno muy singular. Todos los ovocitos primarios humanos alcanzan el diploteno durante la vida fetal, hacia el séptimo mes de gestación, y allí quedan detenidos. Esa detención prolongada se conoce como dictioteno. Cuando una mujer ovula a los treinta años, el ovocito que expulsa ha estado más de tres décadas en diploteno. Este dato ayuda a entender por qué la calidad de los ovocitos disminuye con la edad y por qué aumentan las aneuploidías en gestaciones más tardías.

¿Ocurre lo mismo el diploteno en espermatogénesis y en ovogénesis?

No exactamente. En la espermatogénesis, el diploteno se atraviesa de manera continua, en pocos días, dentro de la secuencia normal de la meiosis. En la ovogénesis humana, la meiosis se detiene precisamente en diploteno y esa pausa se prolonga décadas. El fenómeno bioquímico es similar en ambos casos: separación parcial de los homólogos y aparición de los quiasmas. Lo que cambia radicalmente es la duración.

Referencias

1. Real Academia Nacional de Medicina de España. Diccionario de términos médicos (buscar: diploteno).
2. Portal Académico del Colegio de Ciencias y Humanidades, Universidad Nacional Autónoma de México. Primera división meiótica: fases de la profase I.
3. Repositorio UAPA, UNAM. Meiosis: profase I y regiones pseudoautosómicas.
4. Universidad Complutense de Madrid, apuntes docentes. La meiosis: significado biológico y descripción por fases (PDF).