Diacinesis

Qué es la diacinesis

Con la diacinesis se cierra la profase I, la primera y más larga fase de la meiosis. La profase I se divide clásicamente en cinco subetapas sucesivas: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Durante ellas los cromosomas homólogos se aparean, forman el complejo sinaptonémico, recombinan segmentos de ADN mediante entrecruzamiento y comienzan a separarse manteniendo únicamente los puntos de contacto físico entre cromátidas no hermanas, los quiasmas.

El término procede del griego διά (diá, «a través» o «por completo») y κίνησις (kínēsis, «movimiento»), y describe con precisión lo que ocurre: los quiasmas se desplazan y las estructuras del núcleo se reorganizan para permitir la primera división meiótica. Fue el biólogo alemán Hans von Winiwarter, en 1900, quien fijó la subdivisión clásica de la profase I y acuñó los nombres que aún se usan.

Terminalización de los quiasmas

Durante el paquiteno se han producido los entrecruzamientos entre cromátidas no hermanas. En el diploteno, tras la disolución del complejo sinaptonémico, cada punto de recombinación queda visible al microscopio como una figura en «X»: el quiasma. La diacinesis es la etapa en la que estos quiasmas ya no permanecen quietos: se deslizan progresivamente a lo largo de los brazos cromosómicos hacia sus extremos, un movimiento que los citólogos del siglo XX describieron con el término «terminalización».

El fenómeno tiene consecuencias funcionales. Al desplazarse a los telómeros, los quiasmas mantienen unidos a los cromosomas homólogos solo por sus extremos, lo que reduce la tensión estructural sobre los brazos y, al mismo tiempo, permite que el par pueda orientarse libremente en el huso durante la metafase I. Sin esta liberación, la separación de los homólogos no podría producirse de forma ordenada.

La cohesión entre cromátidas hermanas se mantiene a través de complejos de cohesinas específicos de la meiosis, en particular las variantes con la subunidad Rec8. Estas cohesinas se conservarán a lo largo de los brazos hasta el momento adecuado, cuando serán eliminadas de forma controlada por la separasa y los homólogos podrán por fin separarse en la anafase I.

Cambios en el núcleo durante la diacinesis

Junto a la terminalización de los quiasmas, la diacinesis concentra varios acontecimientos que preparan a la célula para la división. Los bivalentes, o tétradas, alcanzan su grado máximo de condensación y son claramente visibles bajo el microscopio óptico como cuerpos gruesos y compactos, con las cuatro cromátidas ya distinguibles. El nucléolo, muy activo durante las subfases anteriores, se disgrega. La envoltura nuclear se fragmenta. Los centrosomas terminan de emigrar hacia los polos opuestos y las fibras del huso empiezan a organizarse.

Hay una diferencia útil de recordar entre diacinesis y profase mitótica: en la mitosis los cromosomas homólogos nunca se emparejan y no hay quiasmas que terminalizar. La diacinesis es un fenómeno exclusivo de la meiosis, consecuencia directa de que en ella hay recombinación previa entre homólogos.

Diferenciación con las subfases vecinas

Diploteno. Es la subfase inmediatamente anterior. Aquí es donde el complejo sinaptonémico se desmonta y aparecen por primera vez los quiasmas como estructuras visibles. Los homólogos empiezan a separarse pero siguen unidos por múltiples quiasmas a lo largo de los brazos. En oocitos de mamífero, la meiosis se detiene precisamente en un estadio de diploteno prolongado, denominado dictiotene, durante décadas en la mujer.

Diacinesis. Los quiasmas migran a los extremos, los cromosomas alcanzan su máxima condensación y se desmonta la envoltura nuclear. Es la fase de preparación mecánica para la división.

Metafase I. No forma ya parte de la profase. Los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial del huso, orientados de modo que cada homólogo queda enganchado a las fibras del polo opuesto.

Preguntas frecuentes

¿Qué significa la palabra diacinesis?

Procede del griego διά, que aporta el matiz de «a través» o «por completo», y κίνησις, «movimiento». Se refiere literalmente al movimiento de las estructuras cromosómicas, en particular al desplazamiento de los quiasmas a lo largo de los brazos. La palabra fue introducida por Hans von Winiwarter en 1900 al establecer la subdivisión de la profase I en cinco etapas.

¿En qué se diferencia la diacinesis del diploteno?

En el diploteno los homólogos empiezan a separarse tras la disolución del complejo sinaptonémico y los quiasmas se hacen visibles a lo largo de los brazos. En la diacinesis esos quiasmas migran hacia los extremos, la condensación cromosómica llega a su máximo y la envoltura nuclear se desintegra. Puede decirse que el diploteno es la subfase donde el quiasma aparece y la diacinesis, aquella donde el quiasma se prepara para desaparecer.

¿Por qué es importante la terminalización de los quiasmas?

Porque garantiza que los homólogos se separen ordenadamente en la anafase I. Si los quiasmas quedasen atrapados en zonas centrales, la tensión mecánica de las fibras del huso podría romper los cromosomas o provocar una segregación incorrecta. La terminalización libera a los homólogos con progresividad y asegura que la separación se produzca solo cuando se haya completado la disolución de las cohesinas de los brazos.

¿Cuánto dura la diacinesis?

Es corta. En la mayoría de los tejidos que se estudian con detalle, como los espermatocitos, dura de minutos a pocas horas, en claro contraste con el paquiteno y el diploteno, que pueden ocupar días. La brevedad refleja su papel de transición: es el último acto antes de la ruptura de la envoltura nuclear y la entrada en metafase I.

¿Ocurre diacinesis también en la ovogénesis humana?

Sí, pero con un cronograma peculiar. El ovocito humano detiene su meiosis en diploteno hacia el quinto o séptimo mes de vida fetal y permanece así hasta la ovulación, incluso durante décadas. Solo cuando el ovocito es reclutado para ovular retoma la meiosis y atraviesa entonces la diacinesis, la ruptura de la vesícula germinal y la metafase II, donde vuelve a detenerse hasta la fecundación. Esta larguísima pausa explica en parte la mayor incidencia de aneuploidías en gestaciones de mujeres de más edad.

Referencias

1. Sadler NC, Webb-Robertson BM. Genetics, Meiosis. StatPearls, NCBI Bookshelf.
2. Zickler D, Kleckner N. Recombination, Pairing, and Synapsis of Homologs during Meiosis. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology.
3. Hunter N. Meiotic Recombination: The Essence of Heredity. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology.
4. Real Academia Nacional de Medicina. Diacinesis. Diccionario de Términos Médicos.