Control respiratorio

Qué es el control respiratorio

Respiramos sin pensarlo. Incluso durante el sueño, el ciclo de inspiración y espiración se sucede con regularidad, adaptándose a las necesidades metabólicas del organismo. Esa continuidad depende de un generador de ritmo localizado en el tronco encefálico que dispara, una y otra vez, la activación coordinada de los músculos respiratorios.

El término "control" (del francés contrôle, "verificación contra un registro de referencia") resulta aquí especialmente apropiado: el sistema nervioso compara de forma permanente las condiciones reales de la sangre arterial (presión de oxígeno, presión de dióxido de carbono, pH) con los valores que el organismo considera aceptables, y ajusta la ventilación para corregir cualquier desviación. El mecanismo es un circuito clásico de retroalimentación negativa.

Centros respiratorios del tronco encefálico

En el bulbo raquídeo se distinguen dos agrupaciones neuronales principales: el grupo respiratorio dorsal (GRD), situado en el núcleo del tracto solitario, y el grupo respiratorio ventral (GRV), que incluye el complejo de Bötzinger y el complejo pre-Bötzinger. El GRD recibe aferencias de quimiorreceptores y mecanorreceptores a través del nervio vago y el nervio glosofaríngeo, y se ha considerado tradicionalmente el centro integrador inspiratorio. El GRV contiene neuronas tanto inspiratorias como espiratorias y proyecta hacia la musculatura respiratoria.

El complejo pre-Bötzinger, identificado en la década de 1990, se considera hoy el marcapasos respiratorio: un núcleo cuyas neuronas generan descargas rítmicas de forma intrínseca, sin necesidad de estímulo externo. Su destrucción experimental en animales abolece la respiración rítmica.

En la protuberancia operan dos centros adicionales. El centro neumotáxico, en el núcleo parabraquial medial, limita la duración de la inspiración y ayuda a regular la frecuencia respiratoria. El centro apnéustico, situado más caudalmente, tiende a prolongar la inspiración; en condiciones normales, queda inhibido por el centro neumotáxico.

Quimiorreceptores y regulación química

Los quimiorreceptores centrales se localizan en la superficie ventrolateral del bulbo, en contacto con el líquido cefalorraquídeo. Responden a cambios en la concentración de iones hidrógeno (H+) del líquido cefalorraquídeo, que a su vez refleja la presión parcial de CO2 en sangre arterial. Cuando la PCO2 sube, el CO2 atraviesa la barrera hematoencefálica con facilidad, se hidrata a ácido carbónico y libera H+. Los quimiorreceptores detectan esa acidificación y estimulan el centro respiratorio para aumentar la ventilación. Es la señal dominante en condiciones normales.

Los quimiorreceptores periféricos se encuentran en el cuerpo carotídeo (bifurcación de la carótida) y en los cuerpos aórticos. Son sensibles a la caída de la presión parcial de oxígeno (PO2), pero solo se activan de forma significativa cuando la PO2 desciende por debajo de 60 mmHg aproximadamente. También responden, en menor medida, al aumento de CO2 y a la disminución del pH.

Mecanorreceptores y reflejo de Hering-Breuer

En las paredes de las vías aéreas y en el parénquima pulmonar existen receptores de estiramiento que se activan cuando el pulmón se distiende durante la inspiración. Las señales viajan por el nervio vago hasta el bulbo y provocan la interrupción de la inspiración, facilitando el paso a la espiración. Este mecanismo se conoce como reflejo de insuflación de Hering-Breuer, descrito por Ewald Hering y Josef Breuer en 1868.

En el adulto humano en reposo, este reflejo tiene un papel modesto: se activa sobre todo con volúmenes corrientes elevados. Su importancia es mayor en el recién nacido, donde contribuye a prevenir la sobredistensión pulmonar.

Control voluntario de la respiración

La mayoría de las funciones reguladas por el sistema nervioso autónomo escapan al gobierno de la voluntad; la respiración, sin embargo, admite cierto grado de control consciente. Una persona puede decidir contener el aliento, respirar más deprisa o más despacio, hablar, cantar o tocar un instrumento de viento. Estas órdenes viajan desde la corteza cerebral hasta las motoneuronas de los músculos respiratorios por vías corticoespinales, independientes de las vías automáticas del tronco encefálico.

Esa doble vía explica por qué ciertas lesiones neurológicas afectan solo al control automático (maldición de Ondina, o síndrome de hipoventilación central congénita, en el que el paciente deja de respirar al dormirse) mientras que el control voluntario permanece intacto, y viceversa.

Preguntas frecuentes

¿Por qué el CO2 es más importante que el O2 para regular la respiración normal?

Porque los quimiorreceptores centrales, que son los dominantes, responden a cambios de CO2 con gran sensibilidad y rapidez. Los quimiorreceptores periféricos, los únicos que detectan la caída de oxígeno, solo se activan cuando la PO2 baja mucho. En condiciones normales, con PO2 por encima de 60 mmHg, la señal de oxígeno apenas influye en la ventilación.

¿Qué ocurre si se hiperventila voluntariamente?

La hiperventilación reduce la PCO2 arterial por debajo de su valor normal (alrededor de 40 mmHg). Al disminuir el estímulo químico sobre los quimiorreceptores centrales, el impulso respiratorio se debilita y puede producirse una pausa apneica hasta que la PCO2 vuelve a subir. Eso explica el mareo y las parestesias que se sienten al hiperventilar: son consecuencia de la hipocapnia y de la alcalosis respiratoria resultante.

¿Por qué respiramos más deprisa al hacer ejercicio?

El aumento de la ventilación durante el ejercicio es rápido, casi inmediato, y no se explica solo por cambios en los gases sanguíneos (que tardan más en aparecer). Se cree que la corteza motora envía señales anticipatorias al centro respiratorio al mismo tiempo que activa los músculos esqueléticos. Receptores en articulaciones y músculos aportan información adicional. Los quimiorreceptores ajustan la respuesta en una segunda fase, más lenta.

Referencias

1. Manual MSD (versión para público general). Control de la respiración.
2. NHLBI. Cómo el cuerpo controla la respiración.
3. MedlinePlus. Problemas respiratorios.
4. Real Academia Española. Respiración. Diccionario de la lengua española.