Cápside

Qué es la cápside

En virología, la cápside designa la estructura proteica que envuelve el ácido nucleico del virus, sea este ADN o ARN. El término procede del latín capsa, "caja" o "cofre", y se incorporó al vocabulario virológico a mediados del siglo XX, cuando la microscopía electrónica permitió visualizar por primera vez la geometría de las partículas virales. La Real Academia Española admite tanto la forma cápside (femenina) como cápsida.

Cada cápside se compone de múltiples copias de una o unas pocas proteínas estructurales codificadas por el propio genoma del virus. Esas proteínas se denominan proteínas de la cápside viral (VCP, por sus siglas en inglés). A escala de organización intermedia, las proteínas se agrupan en protómeros, y los protómeros en capsómeros, las unidades morfológicas que la microscopía electrónica puede distinguir individualmente. Un virus tan pequeño como el ΦX174, un bacteriófago, se las arregla con solo doce capsómeros; el adenovirus, mucho más grande, necesita 252.

Simetrías y formas de la cápside

La geometría con que los capsómeros se disponen determina la forma del virión. Se reconocen tres tipos principales de simetría.

Simetría icosaédrica. Un icosaedro es un poliedro de veinte caras triangulares equiláteras y doce vértices. Vista al microscopio electrónico con pocos aumentos, una cápside icosaédrica parece esférica, pero su superficie está hecha de caras planas. Es la geometría más eficiente para encerrar un volumen dado con el menor número de subunidades, lo que explica su abundancia en la naturaleza. Los capsómeros de los vértices se denominan pentones y los de las caras, hexones. El poliovirus, el adenovirus y el herpesvirus adoptan esta forma.

En la simetría helicoidal, los capsómeros se apilan en espiral alrededor del ácido nucleico, generando una estructura tubular, rígida o flexible según el virus. El ejemplo clásico es el virus del mosaico del tabaco, un filamento rígido de unos 300 nm de longitud que fue, de hecho, el primer virus cristalizado (Wendell Stanley, 1935). El virus de la rabia y el virus influenza poseen nucleocápsides helicoidales, aunque en este último caso la hélice queda oculta bajo una envoltura lipídica.

La simetría compleja engloba configuraciones que no encajan en ninguna de las dos anteriores. Los bacteriófagos de la familia Myoviridae, por ejemplo, combinan una cabeza icosaédrica con una cola contráctil y fibras de adherencia; el virus de la viruela presenta múltiples capas sin una geometría regular definida.

Función protectora y papel en la infección

La cápside cumple ante todo una función de escudo. Protege al genoma viral de nucleasas, radiación ultravioleta, desecación y variaciones de pH que de otro modo degradarían el ácido nucleico. Los virus sin envoltura lipídica dependen exclusivamente de la cápside para sobrevivir en el medio ambiente, y esa robustez les permite resistir condiciones que los virus envueltos no soportan: la acidez gástrica, por ejemplo, o la presencia de detergentes. No es casualidad que la transmisión fecal-oral sea mucho más frecuente entre virus desnudos como el norovirus o el poliovirus.

Más allá de la protección, las proteínas de la cápside participan en el reconocimiento de la célula huésped. En los virus desnudos, son las propias proteínas capsídicas las que se unen a receptores de la membrana celular e inician el proceso de entrada. Esa especificidad de unión determina en buena medida qué células y qué especies puede infectar un virus. Los anticuerpos neutralizantes que genera el sistema inmunitario del hospedador se dirigen con frecuencia contra epítopos expuestos en la superficie de la cápside, razón por la cual el conocimiento detallado de su estructura resulta valioso para el diseño de vacunas.

Virus desnudos y virus envueltos

No todos los virus presentan la misma arquitectura externa. En los llamados virus desnudos, la cápside constituye la capa más externa de la partícula. En los virus envueltos, la cápside queda rodeada por una membrana lipídica derivada de las membranas de la célula hospedadora (membrana plasmática, retículo endoplásmico o aparato de Golgi, según el virus), en la que se insertan glicoproteínas virales. Los virus desnudos tienden a ser más resistentes al ambiente y a la desecación. Los envueltos, en cambio, se inactivan con relativa facilidad cuando la membrana se altera, lo que explica la eficacia del lavado de manos con jabón frente a muchos de ellos.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra cápside?

Del latín capsa, que significa "caja" o "cofre". La imagen es bastante literal: la cápside funciona como un estuche que encierra el material genético del virus. La Real Academia Española acepta también la variante cápsida.

¿Es lo mismo cápside que nucleocápside?

No exactamente. La cápside es solo la cubierta proteica; la nucleocápside es el conjunto formado por la cápside más el ácido nucleico que contiene. En los virus desnudos, la nucleocápside equivale al virión completo. En los virus envueltos, la nucleocápside va rodeada además por una membrana lipídica con glicoproteínas.

¿Qué son los capsómeros?

Son las unidades morfológicas que componen la cápside. Cada capsómero está formado por una o varias copias de proteínas virales. En las cápsides icosaédricas se distinguen dos tipos: pentones, situados en los vértices, y hexones, que ocupan las caras triangulares del icosaedro.

¿Por qué la forma icosaédrica es tan frecuente en los virus?

Porque un icosaedro permite encerrar el máximo volumen con el mínimo número de subunidades proteicas. Eso reduce la cantidad de información genética que el virus necesita dedicar a codificar sus proteínas estructurales, una ventaja considerable para genomas que son, por definición, compactos. Wendell Stanley cristalizó en 1935 el primer virus (el del mosaico del tabaco, que es helicoidal), pero la abundancia de cápsides icosaédricas quedó clara en las décadas siguientes gracias a los avances en microscopía electrónica.

Referencias

1. Manual MSD, versión para profesionales. Generalidades sobre los virus.
2. Murray, P. R. et al. Estructura del virión. Microbiología Médica, Elsevier.
3. Real Academia Nacional de Medicina. Diccionario de términos médicos.
4. Real Academia Española. Cápside. Diccionario de la lengua española.