Célula bipolar

Qué es la célula bipolar de la retina

En la literatura de neurociencia visual, la expresión «célula bipolar» se refiere casi exclusivamente a esta neurona retiniana. El nombre alude a su morfología: del cuerpo celular, situado en la capa nuclear interna de la retina, parten dos prolongaciones en direcciones opuestas. Una dendrita se extiende hacia la capa plexiforme externa, donde contacta con los fotorreceptores; un axón se dirige a la capa plexiforme interna, donde establece sinapsis con las células ganglionares y con las células amacrinas.

Desde el punto de vista de la clasificación neuronal por número de prolongaciones, la célula bipolar retiniana es un ejemplo canónico de neurona bipolar, el tipo morfológico descrito en detalle en la entrada correspondiente de este diccionario. Aquí interesa, más que la forma, el papel que esta célula desempeña dentro del circuito de la retina.

Posición en el circuito retiniano

La retina procesa la información luminosa antes de enviarla al cerebro. No se limita a transmitirla. Los fotorreceptores captan los fotones y convierten la señal luminosa en señal eléctrica, pero esa señal no pasa directamente a las células ganglionares. Pasa primero por las células bipolares, que constituyen el eslabón obligatorio entre la entrada y la salida del circuito.

En la capa plexiforme externa, la dendrita de la célula bipolar recibe glutamato liberado por el fotorreceptor. El tipo de receptor postsináptico que expresa la bipolar determina cómo responde al estímulo, y ahí se abre la primera bifurcación funcional de la vía visual. En la capa plexiforme interna, el axón de la bipolar libera glutamato sobre las dendritas de las células ganglionares y, al mismo tiempo, recibe modulación de las células amacrinas, que añaden capas de procesamiento lateral al circuito.

Bipolares ON y bipolares OFF

La distinción entre bipolares ON y OFF es uno de los principios organizadores de la retina. Ambos tipos contactan con los mismos fotorreceptores, pero responden a la luz de manera opuesta.

Las bipolares ON expresan receptores metabotrópicos de glutamato (mGluR6) en sus dendritas. Cuando la luz incide sobre el fotorreceptor y este deja de liberar glutamato, la bipolar ON se despolariza. Responde, por tanto, al inicio de la iluminación. Sus axones terminan en la mitad interna (sublamina b) de la capa plexiforme interna.

Las bipolares OFF expresan receptores ionotrópicos de glutamato (AMPA/kainato). Se despolarizan cuando el fotorreceptor libera glutamato en oscuridad, y se hiperpolarizan al cesar esa liberación con la luz. Responden, pues, al cese de la iluminación. Sus axones terminan en la mitad externa (sublamina a) de la capa plexiforme interna. Esta segregación en capas se mantiene a lo largo de toda la vía visual y permite al sistema nervioso codificar incrementos y decrementos de luz por canales separados.

Bipolares de bastones y bipolares de conos

Otra clasificación se basa en el tipo de fotorreceptor del que recibe la señal. La retina de los mamíferos posee un único tipo de bipolar de bastón, que es siempre ON y constituye la vía principal de la visión en condiciones de baja luminosidad (visión escotópica). Esta célula no contacta directamente con las ganglionares: su señal se transfiere a través de la célula amacrina AII, que redistribuye la información hacia las vías ON y OFF de conos.

Las bipolares de conos son más diversas. En primates se han descrito al menos trece subtipos, tanto ON como OFF, que difieren en el nivel de la capa plexiforme interna donde ramifican su axón, en el tamaño de su campo dendrítico y en la dinámica temporal de su respuesta. Las bipolares enanas (midget) contactan con un solo cono en la fóvea, lo que confiere al sistema una resolución espacial altísima. Las bipolares difusas contactan con varios conos y sacrifican resolución a cambio de mayor sensibilidad al contraste.

Preguntas frecuentes

¿La célula bipolar solo se encuentra en la retina?

No. Existen neuronas bipolares en el ganglio espiral de la cóclea y en el ganglio vestibular del oído interno, además de en el epitelio olfatorio. La morfología de dos prolongaciones es la misma, pero el contexto funcional es diferente en cada caso. Cuando en la literatura oftalmológica se habla de «célula bipolar» sin más, se da por entendido que se refiere a la retiniana.

¿Cuántos tipos de células bipolares hay en la retina humana?

Al menos catorce, según estudios de conectómica y transcriptómica recientes. La cifra exacta varía según la especie y la técnica de clasificación. Esa diversidad permite a la retina descomponer la imagen en múltiples canales paralelos antes de que la información llegue al cerebro.

¿Qué relación tiene con la célula amacrina?

Ambas comparten la capa nuclear interna de la retina y establecen sinapsis en la capa plexiforme interna. La amacrina modula la señal que la bipolar transmite a la ganglionar, añadiendo procesamiento lateral que interviene en la detección del movimiento, la adaptación a los cambios de luminosidad y la inhibición de ruido.

Referencias

1. Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. Enfermedades de la retina. MedlinePlus en español.
2. Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU. Retina. MedlinePlus, enciclopedia médica en español.
3. Euler T et al. Comprensión mejorada de la función de las células bipolares de la retina. Proyecto switchBoard, CORDIS/Comisión Europea.
4. Real Academia Española. Neurona. Diccionario de la lengua española, 23.ª ed.