Salmonella enterica

Qué es Salmonella enterica

Es una bacteria de la familia Enterobacteriaceae y la especie tipo del género Salmonella, esto es, la que sirve de referencia nomenclatural a todo el grupo. El epíteto enterica procede del griego énteron (ἔντερον), intestino, con el sufijo latino -icus, que expresa pertenencia: «propia del intestino». Es un nombre descriptivo. El homenaje, al veterinario estadounidense Daniel Elmer Salmon, ya lo llevaba el género.

Dentro del género, las fuentes de microbiología reconocen dos especies de interés médico. S. enterica concentra casi toda la patología humana y animal; la otra, Salmonella bongori, se aísla sobre todo en animales de sangre fría y solo excepcionalmente infecta a personas.

Un nombre que tardó un siglo en fijarse

Durante buena parte del siglo XX la taxonomía de Salmonella siguió un criterio que hoy sorprende. Kauffmann, uno de los autores del esquema antigénico con el que todavía se clasifican estas bacterias, consideraba cada serotipo una especie aparte, y así se acumularon en la bibliografía cientos de supuestas especies escritas en cursiva y con minúscula, como Salmonella typhi o Salmonella enteritidis. Muchas llevaban el nombre del lugar donde se había aislado la primera cepa (el registro internacional de nombres bacterianos conserva aún, sin validez taxonómica, desde «Salmonella berlin» hasta «Salmonella nairobi»).

Con la hibridación de ADN, en los años ochenta, aquel edificio se vino abajo: casi todas esas especies eran variantes de una sola. En 1987, Le Minor y Popoff propusieron Salmonella enterica como especie tipo y única del género. No lo fue por mucho tiempo, porque en 1989 S. bongori se separó como especie propia.

Quedaba un obstáculo formal. La especie tipo oficial seguía siendo Salmonella choleraesuis, un nombre que además coincidía con el de un serotipo concreto, fuente de confusiones constantes. Hubo resistencia a cambiarlo, y en 2000 Yabuuchi y Ezaki defendieron por escrito su conservación. La Comisión Judicial del Comité Internacional de Sistemática de Procariotas cerró el debate con su Opinión 80: desde enero de 2005, S. enterica es la especie tipo de Salmonella.

Subespecies y serotipos

La especie se divide en seis subespecies, que se designan con un nombre latino y, por tradición, con un número romano: enterica (I), salamae (II), arizonae (IIIa), diarizonae (IIIb), houtenae (IV) e indica (VI). Falta el V, y no por descuido. Correspondía a bongori cuando todavía se consideraba una subespecie, y se sigue empleando para ella por uniformidad.

Solo la subespecie I se asocia de forma habitual a las personas y a los animales de sangre caliente. Las otras cinco aparecen sobre todo en reptiles, anfibios y otros animales de sangre fría, aunque no de forma exclusiva. También es la única cuyos serotipos reciben nombre propio (Typhi, Enteritidis, Typhimurium y así hasta superar el millar y medio), y reúne en torno al 99,5 % de todas las cepas aisladas. En las demás el serotipo se identifica por su fórmula antigénica: una cepa de la subespecie houtenae con antígeno somático 43 y antígenos flagelares z36 y z38 se escribe «IV 43:z36,z38:-».

De esa historia procede una convención tipográfica que desconcierta a muchos lectores. Como los serotipos no son especies, su nombre se escribe con mayúscula inicial y sin cursiva: Salmonella enterica subsp. enterica serotipo Typhi, que en la práctica se abrevia como Salmonella Typhi o S. Typhi. La frontera entre serotipos, por lo demás, no es tan nítida como sugiere la notación. Una variante de Typhimurium que había perdido una de sus dos fases flagelares, de fórmula 1,4,[5],12:i:-, se extendió en los años 2000 y la Unión Europea no la reconoció oficialmente como parte de ese serotipo hasta 2010; mientras tanto, escapó a la normativa dictada para Typhimurium.

Cómo se identifica en el laboratorio

Reconocer el género resulta sencillo. Situar una cepa dentro de la especie exige bastante más trabajo: la subespecie se determina con una batería de pruebas bioquímicas (alrededor de medio centenar en el laboratorio de referencia de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de Estados Unidos) y el serotipo, mediante aglutinación con sueros dirigidos contra los antígenos O de la pared celular y H del flagelo. Ambos resultados se combinan en la fórmula antigénica.

La secuenciación del genoma ha añadido otra capa. Al comparar cepas por su ADN se vio que muchos serotipos agrupan linajes sin parentesco genético cercano, de modo que la tipificación genómica tiende a complementar al serotipo clásico, más que a sustituirlo.

Adaptación al hospedador y mecanismo de invasión

No todos los serotipos eligen el mismo hospedador. Unos pocos, como Typhi y Paratyphi A, B y C, son patógenos exclusivos del ser humano. Otros viven ligados a un animal concreto, Dublin al ganado vacuno o Choleraesuis al cerdo, y solo de vez en cuando enferman a una persona. El grupo más numeroso, con más de dos mil serotipos entre los que figuran Enteritidis y Typhimurium, infecta a una gama amplia de especies, la nuestra incluida.

Buena parte de su capacidad para causar enfermedad reside en dos islas de patogenicidad, bloques de genes adquiridos por transferencia horizontal a lo largo de su evolución. Cada una codifica un sistema de secreción de tipo III, algo así como una jeringa molecular con la que la bacteria introduce sus proteínas en la célula del hospedador. SPI-1 trabaja desde fuera y fuerza la entrada en las células del epitelio intestinal al reorganizar su citoesqueleto de actina. SPI-2 se activa cuando la bacteria ya está dentro, encerrada en una vesícula de membrana que se conoce como vacuola que contiene Salmonella, y le permite multiplicarse allí, incluso en el interior de los macrófagos encargados de destruirla.

Qué enfermedades produce

Los serotipos adaptados al ser humano, Typhi y Paratyphi, causan la fiebre entérica en sus dos variantes, la fiebre tifoidea y la fiebre paratifoidea. Los demás, agrupados bajo la etiqueta de Salmonella no tifoidea, son el origen de la salmonelosis, cuya forma habitual es una enteritis de origen alimentario; en ocasiones la bacteria pasa a la sangre y produce una bacteriemia, o se asienta lejos del intestino, por ejemplo en el hueso, en forma de osteomielitis.

Esa dualidad se refleja también en la clasificación del riesgo biológico. La base de datos de la autoridad nomenclatural bacteriana registra la especie en el grupo de riesgo 3, pero varios países sitúan los serotipos no tifoideos, como Typhimurium o Enteritidis, en el grupo 2 y reservan el 3 para Typhi.

Preguntas frecuentes

¿Qué significa el nombre Salmonella enterica?

Viene a ser «la salmonela del intestino». Salmonella honra al veterinario Daniel Elmer Salmon y enterica deriva del griego énteron, intestino. El epíteto ya circulaba en 1952, en trabajos de Kauffmann y Edwards, aunque la especie no se publicó de forma válida hasta 1987.

¿Por qué se escribe Salmonella Typhi con mayúscula y sin cursiva?

Porque Typhi no es una especie, sino un serotipo de S. enterica. La mayúscula y la letra redonda sirven precisamente para marcar esa diferencia. La forma Salmonella typhi, en cursiva y minúscula, es un resto de la nomenclatura anterior a 2005 que todavía aparece en muchos textos.

¿Es lo mismo Salmonella que Salmonella enterica?

No. Salmonella es el género y S. enterica, una de sus especies, la que reúne casi todos los serotipos que afectan a las personas. La otra especie de interés, S. bongori, cuenta con una veintena de serotipos, vive sobre todo en animales de sangre fría y rara vez produce infecciones humanas. Su separación, propuesta en 1989, se confirmó en 2011 al secuenciar su genoma.

Referencias

1. Manual MSD, versión para profesionales. Generalidades sobre las infecciones por Salmonella.
2. Brenner FW, Villar RG, Angulo FJ, Tauxe R, Swaminathan B. Salmonella nomenclature. J Clin Microbiol. 2000;38(7):2465-2467.
3. Emerging Infectious Diseases (CDC). Around the world in 1,475 Salmonella geo-serotypes. 2016;22(7).
4. LPSN (Leibniz Institute DSMZ). Salmonella enterica (ex Kauffmann and Edwards 1952) Le Minor and Popoff 1987.