Membrana basilar

Qué es la membrana basilar

Recorre longitudinalmente la cóclea y separa la rampa timpánica del conducto coclear o rampa media. Sobre ella se asienta el órgano de Corti, el receptor sensorial donde la vibración mecánica se transforma en señal eléctrica que viajará después hasta el cerebro.

El adjetivo basilar procede del griego básis ('paso', 'base'), que pasó al latín tardío como basilaris y de ahí a las lenguas romances: está documentado en francés desde 1314. El sufijo -ar convierte la raíz en un adjetivo de relación, de modo que basilar significa, literalmente, «perteneciente a la base». Aquí la base a la que alude no es la del cráneo ni la de otras estructuras basilares del organismo, sino la base de la cóclea, el extremo más próximo a la ventana oval.

Anatomía y gradiente de rigidez

Uno de sus bordes se ancla a la lámina espiral ósea, la repisa de hueso que se proyecta desde el modiolo; el otro se fija al ligamento espiral, en la pared externa del conducto. Entre ambos bordes la membrana no es uniforme en absoluto: es estrecha y rígida cerca de la base de la cóclea, y se ensancha, volviéndose progresivamente más flexible, a medida que se acerca al vértice o ápex.

Esta variación gradual de anchura y rigidez es lo que confiere a la membrana basilar sus propiedades de resonador distribuido a lo largo de su recorrido. Cada segmento responde con mayor amplitud a una frecuencia distinta: más aguda cuanto más cerca de la base, más grave cuanto más cerca del ápex.

Mecanismo: la onda viajera y la tonotopía

Cuando el estribo transmite la vibración sonora a la perilinfa a través de la ventana oval, se genera una onda de presión que recorre la rampa vestibular, rodea el helicotrema y regresa por la rampa timpánica hasta la ventana redonda. En su trayecto, esa onda deforma la membrana basilar, y el punto de máximo desplazamiento depende de la frecuencia del sonido: los tonos agudos alcanzan su pico cerca de la base; los graves, cerca del ápex.

A este mapa frecuencial distribuido a lo largo de la membrana se le llama tonotopía, y se conserva, con variaciones, en cada relevo de la vía auditiva hasta la corteza cerebral. El físico y fisiólogo Georg von Békésy describió con detalle este fenómeno, al que llamó onda viajera, mediante disecciones y modelos mecánicos de la cóclea; el hallazgo le valió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1961.

El modelo de Békésy explicaba el comportamiento pasivo de la membrana, pero no bastaba para justificar la extraordinaria capacidad del oído humano para discriminar frecuencias muy próximas entre sí. Esa afinación adicional depende de un mecanismo activo: las células ciliadas externas, ancladas a la membrana, se contraen y se alargan en sincronía con el sonido y amplifican de forma selectiva la vibración en la zona que les corresponde.

Diferenciación con estructuras vecinas

No debe confundirse la membrana basilar con la lámina espiral ósea, que es la que le sirve de anclaje óseo en uno de sus bordes, ni con la membrana tectoria, la estructura gelatinosa situada por encima del órgano de Corti contra la que se deflectan los estereocilios de las células ciliadas. Las tres forman parte del mismo sistema mecánico, pero cada una cumple una función distinta: la lámina espiral sostiene, la membrana basilar vibra y filtra, y la membrana tectoria transmite ese movimiento a las células sensoriales.

Preguntas frecuentes

¿Por qué la membrana basilar es más ancha en el ápex que en la base?

Porque esa geometría, junto con la variación de rigidez, es lo que produce el gradiente tonotópico: un extremo estrecho y tenso resuena con frecuencias altas, y uno ancho y laxo lo hace con frecuencias bajas, de forma parecida a como varía la respuesta de las cuerdas de un instrumento según su grosor y tensión.

¿Puede dañarse de forma permanente?

Prácticamente no. El tejido no se regenera, y con la edad pierde flexibilidad.

¿Qué diferencia hay entre la teoría de la onda viajera y la de resonancia?

La teoría de resonancia, propuesta en el siglo XIX por Hermann von Helmholtz, suponía fibras individuales afinadas cada una a una frecuencia concreta, a modo de cuerdas de piano. Von Békésy demostró en el siglo XX que la membrana se comporta más bien como un continuo que propaga una onda, no como un conjunto de resonadores independientes entre sí. Sus experimentos, realizados sobre cócleas humanas post mortem, solo podían registrar el movimiento pasivo del tejido. En la década de 1960, Johnstone y Boyle observaron en animales vivos que la vibración de la membrana basilar era mucho más precisa y localizada de lo que la onda viajera pasiva predecía, lo que llevó a postular un mecanismo activo, hoy atribuido a las células ciliadas externas, que afina esa respuesta en el organismo vivo. Dicho de otro modo: Békésy describió bien el fenómeno físico de base, pero la selectividad fina del oído depende de un mecanismo que su modelo, por el propio diseño del experimento, no podía capturar.

¿Todas las especies tienen la misma organización tonotópica?

No. Existe en todos los mamíferos, pero la longitud de la cóclea y el rango de frecuencias que cubre varían mucho según la especie. Los murciélagos, por ejemplo, tienen una membrana basilar especialmente rígida en su porción basal, adaptada a la ecolocalización con sonidos de frecuencia muy alta.

Referencias

1. Universidad de Valencia, Departamento de Anatomía y Embriología Humana. Cóclea: histología y etimología.
2. The Nobel Prize. Georg von Békésy, Facts. Nobel Prize in Physiology or Medicine 1961.
3. NCBI Bookshelf, National Library of Medicine. The Inner Ear, en Purves et al., Neuroscience, 2.ª edición.
4. StatPearls, NCBI Bookshelf. Anatomy, Head and Neck: Inner Ear.