Actinomicetos

Qué son los actinomicetos

El término designa, en sentido estricto, a las bacterias de la clase Actinomycetes, dentro del filo Actinomycetota (denominación contemporánea del antiguo filo Actinobacteria). En sentido amplio, suele emplearse como sinónimo del propio filo y abarca también géneros de gran importancia médica como Mycobacterium o Corynebacterium, taxonómicamente próximos. Son procariotas, no eucariotas, y por tanto no comparten con los hongos ni núcleo definido, ni mitocondrias, ni membrana celular esterolada.

Lo que dio nombre al grupo fue su morfología, no su naturaleza. Bajo el microscopio, muchas especies forman filamentos delgados que se ramifican en estrella o radialmente, semejando las hifas de un hongo filamentoso. Sobre medios sólidos, esas ramificaciones forman colonias compactas, secas y a veces pigmentadas, que evocan el aspecto velloso de los cultivos micóticos. Esta confusión histórica ha quedado fijada en el propio nombre.

La etimología es transparente. Ἀκτίς (aktís, genitivo aktînos) significa "rayo, rayo de sol" en griego clásico, y aplicada a la microbiología describe la disposición radiada de los filamentos bacterianos. Μύκης (mýkēs), plural μύκητες, designa al hongo. La construcción literal sería "hongo radiado" o "hongo con forma de rayo". Es uno de esos nombres científicos que la taxonomía moderna ha desmentido, pero que la inercia léxica conserva con notable resistencia.

Características morfológicas y fisiológicas

La organización celular es la propia de cualquier bacteria grampositiva: pared celular gruesa de peptidoglucano sin membrana externa, citoplasma sin orgánulos delimitados, nucleoide con ADN circular. La pared celular es la base de la sensibilidad de la mayoría de los actinomicetos a la penicilina y a otros antibióticos betalactámicos, un dato decisivo para diferenciarlos de los hongos verdaderos, que no la tienen.

Lo distintivo del grupo es el patrón de crecimiento. Las células hijas no se separan después de la división, sino que permanecen unidas formando hifas auténticas, de diámetro inferior a una micra, que se ramifican y entretejen un micelio. En muchos géneros (Streptomyces, Nocardia, Actinomyces) este micelio se diferencia con el tiempo en un micelio sustrato, adherido al medio, y un micelio aéreo del que se desprenden cadenas de esporas o de células fragmentadas. Esa producción de esporas externas, infrecuente entre las bacterias, es otro de los rasgos que aproxima al grupo, solo en apariencia, al reino fúngico.

El contenido genético es también peculiar. El ADN de los actinomicetos tiene un porcentaje elevado de bases guanina y citosina, generalmente entre el 50 y el 70 %, mucho mayor que el de otros grandes grupos bacterianos. Esta característica bioquímica fue uno de los argumentos que llevó a separarlos en un filo propio en las primeras clasificaciones moleculares.

La mayor parte son aerobios estrictos. Pocos géneros (entre ellos, partes de Actinomyces) toleran o requieren condiciones anaerobias. La mayoría vive de forma libre en el suelo, donde participa de manera intensa en la descomposición de materia orgánica vegetal y animal. El olor característico de la tierra mojada o del campo después de la lluvia se debe a la geosmina, un metabolito volátil que sintetizan sobre todo especies del género Streptomyces.

Clasificación y géneros principales

El filo Actinomycetota agrupa varios miles de especies repartidas en numerosas familias. Desde el punto de vista clínico y biotecnológico, conviene retener un puñado de géneros que concentran el interés médico.

Actinomyces. Bacterias anaerobias o microaerófilas que forman parte de la flora bucal, intestinal y genital habitual del ser humano. Cuando esa flora pierde su nicho, pueden producir actinomicosis, una infección granulomatosa crónica con tendencia a formar fístulas. A. israelii es el patógeno humano más frecuente del género, denominación en honor de James Adolf Israel, que describió en Berlín, en 1878, el primer caso humano.

Nocardia. Bacterias aerobias del suelo, parcialmente acidorresistentes (es decir, débilmente teñidas por la técnica de Ziehl-Neelsen como las micobacterias). Pueden penetrar por inoculación traumática o por inhalación, y la infección que producen se conoce como nocardiosis. Afecta sobre todo a personas con inmunidad celular comprometida. Para el género en sí, véase la entrada Nocardia.

Streptomyces. Probablemente el género más numeroso del filo y, sin discusión, el más fecundo desde el punto de vista farmacológico. Buena parte de los antibióticos de uso clínico se sintetizó originalmente a partir de cepas de este género: estreptomicina, tetraciclinas, eritromicina, cloranfenicol, vancomicina, rifamicinas, neomicina, gentamicina, daptomicina. También son origen de inmunosupresores como el tacrolimus y el sirolimus, y de antiparasitarios como la ivermectina.

Mycobacterium. Bacilos delgados, aerobios, con pared celular rica en ácidos micólicos que les confiere su característica acidorresistencia. El género incluye los agentes de la tuberculosis (M. tuberculosis) y de la lepra (M. leprae), entre otras especies relevantes. Las micobacterias forman un capítulo propio dentro de los actinomicetos por sus particularidades de cultivo y de teñido.

Corynebacterium. Bacilos pleomórficos grampositivos, en su mayoría comensales de piel y mucosas. C. diphtheriae, productor de la toxina diftérica, es el patógeno clásico del género. También pertenecen aquí especies del microbioma cutáneo como C. acnes (antes Propionibacterium acnes).

Otros géneros de relevancia más limitada, pero presentes en la microbiología clínica, son Tropheryma (agente de la enfermedad de Whipple), Bifidobacterium (componente importante del microbioma intestinal y de los probióticos lácteos) y Gardnerella (asociada a la vaginosis bacteriana).

Bollinger, Harz e Israel: el descubrimiento de 1877-1878

El reconocimiento del grupo tiene un origen veterinario. En 1877, Otto Bollinger, patólogo de Múnich, describió en una vaca un cuadro de masas duras en la mandíbula, conocido por los ganaderos centroeuropeos como "mandíbula leñosa" (Holzzunge o lumpy jaw). En el pus de las lesiones aparecían unos gránulos amarillentos formados por filamentos radiados, que recordaban un sol diminuto. Bollinger pidió a un colega botánico, Carl Otto Harz, que identificara la naturaleza del microorganismo.

Harz, también en 1877, lo describió como un hongo y le dio el nombre con el que ha pasado a la historia: Actinomyces bovis, el hongo radiado del buey. Un año después, en 1878, el cirujano alemán James Adolf Israel publicó el primer caso humano de la misma enfermedad, en un paciente al que había operado por una masa cervical. La especie patógena humana recibiría más adelante el nombre de Actinomyces israelii en su honor.

Durante casi cuarenta años la familia Actinomyces permaneció en territorio micológico. La microbiología del siglo XX, primero con los estudios bioquímicos y luego con el análisis del ADN ribosómico 16S, la reubicó definitivamente entre las bacterias. La etimología, sin embargo, sobrevivió intacta al cambio taxonómico.

Importancia médica y biotecnológica

El grupo concentra dos roles que rara vez convergen en una misma familia bacteriana. Por un lado, varios géneros (Actinomyces, Nocardia, Mycobacterium, Corynebacterium, Tropheryma) figuran entre los patógenos humanos clásicos y son responsables de enfermedades infecciosas con peso histórico considerable, desde la tuberculosis y la lepra hasta la difteria y la enfermedad de Whipple.

Por otro, el género Streptomyces es el laboratorio natural más prolífico de la farmacopea antimicrobiana. Se estima que entre dos tercios y tres cuartas partes de los antibióticos clínicamente útiles descubiertos hasta la fecha proceden de actinomicetos del suelo. El hallazgo seminal lo firmó Selman Waksman, microbiólogo del suelo de la Universidad Rutgers, que aisló la estreptomicina de Streptomyces griseus en 1944. Era el primer fármaco verdaderamente eficaz contra la tuberculosis, y le valió a Waksman el Nobel de Medicina en 1952. El propio término antibiótico fue acuñado por él para nombrar este tipo de sustancias.

El interés farmacológico del filo continúa. Los esfuerzos actuales en busca de nuevos antimicrobianos frente a bacterias multirresistentes vuelven, con frecuencia, al suelo y a las cepas de Streptomyces y géneros próximos.

Diferenciación con hongos filamentosos y bacterias afines

Hongos filamentosos. Eucariotas. Poseen núcleo, mitocondrias y pared celular de quitina y glucanos. No tienen peptidoglucano y son insensibles a los betalactámicos. Las hifas miden varias micras de diámetro, mucho más gruesas que los filamentos bacterianos.

Otras bacterias grampositivas (filo Bacillota). Bacillus, Clostridium, Staphylococcus, Streptococcus y Lactobacillus pertenecen a este filo distinto. Comparten con los actinomicetos la tinción grampositiva, pero su contenido GC es bajo y no presentan crecimiento filamentoso ramificado característico.

Actinomicosis frente a actinomicetoma. Conceptos próximos pero distintos. La actinomicosis es la infección endógena por Actinomyces, sobre todo de cabeza y cuello, mientras que el actinomicetoma es una forma de micetoma de inoculación cutánea producido por actinomicetos del suelo, principalmente Nocardia brasiliensis, frecuente en zonas tropicales.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra actinomiceto?

Del griego. Combina aktís, "rayo, rayo de sol", con mýkēs, "hongo". La traducción literal sería "hongo en forma de rayo" o "hongo radiado". El nombre lo acuñó en 1877 el botánico alemán Carl Otto Harz al examinar los gránulos amarillentos de una vaca con mandíbula leñosa: bajo el microscopio, los filamentos se disponían en estrella, recordando un sol diminuto. La forma plural más extendida en español es "actinomicetos", aunque también se usa "actinomicetes" como calco del latín científico.

¿Son hongos o bacterias?

Bacterias. Sin discusión. La microbiología moderna los sitúa en el dominio Bacteria, dentro del filo Actinomycetota. La confusión histórica con los hongos era razonable cuando solo se disponía del microscopio óptico, porque los filamentos ramificados y la formación de esporas externas evocan la organización fúngica. Hoy, criterios estructurales (ausencia de núcleo y de mitocondrias, presencia de peptidoglucano en la pared, ribosomas 70S) y moleculares (secuencia del ARN ribosómico 16S) los clasifican de forma inequívoca como procariotas.

¿Qué actinomicetos producen enfermedad en humanos?

Los géneros clínicamente relevantes incluyen Actinomyces (actinomicosis), Nocardia (nocardiosis, actinomicetoma), Mycobacterium (tuberculosis, lepra y micobacteriosis no tuberculosas), Corynebacterium (difteria) y Tropheryma whipplei (enfermedad de Whipple). En conjunto representan una parte importante de la microbiología clínica de las infecciones bacterianas crónicas y granulomatosas.

¿Por qué tantos antibióticos derivan de estos microorganismos?

Porque viven en el suelo, un ecosistema en el que la competencia microbiana es intensa, y han desarrollado un arsenal químico para inhibir el crecimiento de bacterias rivales. Esos compuestos, una vez aislados, han servido como antibióticos clínicos. El género Streptomyces ha aportado, por sí solo, la mayor parte de la familia de antibióticos clásicos en uso. Entre ellos figuran la estreptomicina, las tetraciclinas, la eritromicina, el cloranfenicol, la vancomicina y las rifamicinas.

¿Por qué la tierra mojada huele como huele?

Por la geosmina, una molécula orgánica volátil producida sobre todo por especies del género Streptomyces. La nariz humana es extraordinariamente sensible a este compuesto y lo detecta a concentraciones del orden de partes por billón. El olor característico del campo después de la lluvia, llamado petricor, se debe en gran medida a la liberación de geosmina desde el suelo cuando las gotas de agua remueven las partículas superficiales.

Referencias

1. Könönen E, Wade WG. Actinomyces and Related Organisms in Human Infections. Clinical Microbiology Reviews. 2015.
2. Manual MSD versión para profesionales. Generalidades sobre las actinomicosis.
3. Bharti R, Grimm DG. Actinomycosis. StatPearls, NCBI Bookshelf.
4. Bowden GHW. Actinomyces, Propionibacterium propionicus, and Streptomyces. Medical Microbiology, 4th ed. University of Texas Medical Branch.