Nódulo de Ranvier

Qué es el nódulo de Ranvier

Los axones recubiertos de mielina no están cubiertos de forma continua: la envoltura se organiza en segmentos, y entre un segmento y el siguiente queda un tramo corto de membrana axonal desnuda. Ese tramo es el nódulo de Ranvier. El nombre honra a Louis-Antoine Ranvier (Lyon, 1835-Vendranges, 1922), médico, histólogo y anatomista francés que trabajó como ayudante de Claude Bernard en el Collège de France antes de ocupar allí, desde 1875, la cátedra de anatomía general. Ranvier describió estas interrupciones periódicas de la mielina en 1878, en su obra Leçons sur l'histologie du système nerveux.

La importancia funcional de estos espacios no se estableció hasta décadas más tarde, cuando distintos grupos de investigación demostraron que la corriente eléctrica salta de nódulo en nódulo en lugar de recorrer el axón de forma continua; ese mecanismo, la conducción saltatoria, tiene entrada propia en este diccionario.

Organización molecular

Alrededor de cada nódulo se distinguen varios dominios de membrana, cada uno con una composición molecular propia. En el nódulo mismo se acumulan, a muy alta densidad, los canales de sodio dependientes de voltaje responsables de disparar el potencial de acción. Inmediatamente a ambos lados se sitúa el paranodo, la región donde las últimas vueltas de la mielina se anclan a la membrana axonal mediante una unión especializada; moléculas de adhesión como la contactina y la proteína Caspr sellan esa unión y actúan como una barrera que impide que los canales del nódulo se dispersen hacia el resto del axón. Más allá del paranodo se extiende el yuxtaparanodo, donde predominan canales de potasio encargados de devolver el voltaje de la membrana a su valor de reposo tras cada impulso. El segmento largo cubierto por mielina compacta que queda entre dos nódulos consecutivos recibe el nombre de internodo.

Estos dominios no aparecen ya formados desde el principio. Durante el desarrollo, el nódulo se ensambla por la fusión de dos «heminodos»: acumulaciones parciales de canales de sodio que surgen en los extremos de dos segmentos de mielina contiguos y que terminan por unirse conforme ambos segmentos crecen el uno hacia el otro. La proteína anquirina G ancla esos canales al citoesqueleto del axón, tanto en el nódulo maduro como en el segmento inicial del axón, la región donde arranca cada potencial de acción.

Diferencias entre el sistema nervioso central y el periférico

En el sistema nervioso periférico, cada segmento de mielina lo produce una célula de Schwann distinta, de modo que existe una correspondencia de una célula por internodo. En el sistema nervioso central esa tarea corresponde al oligodendrocito, una célula capaz de emitir varias prolongaciones y mielinizar así segmentos de varios axones distintos a la vez. La arquitectura molecular del nódulo resulta comparable en ambos sistemas, aunque algunas de las proteínas de anclaje difieren según qué tipo de célula glial forme la mielina.

Diferenciación con estructuras vecinas

Conviene no tratar como sinónimos el nódulo, el paranodo, el yuxtaparanodo y el internodo: son cuatro dominios contiguos, pero con funciones y composición molecular distintas entre sí. Tampoco debe confundirse el nódulo de Ranvier con la conducción saltatoria: el primero es la estructura anatómica; la segunda, el fenómeno fisiológico que esa estructura hace posible.

Preguntas frecuentes

¿Quién describió por primera vez los nódulos de Ranvier y cuándo?

El histólogo francés Louis-Antoine Ranvier, en 1878, en un tratado sobre histología del sistema nervioso publicado en París. Ranvier había entrado al Collège de France once años antes como ayudante del fisiólogo Claude Bernard, y llegaría a dirigir allí el laboratorio de histología.

¿Qué es el paranodo y en qué se diferencia del nódulo?

Es la región inmediatamente adyacente al nódulo, donde la mielina se ancla a la membrana del axón mediante proteínas de adhesión. A diferencia del nódulo, que concentra canales de sodio y queda desnudo de mielina, el paranodo está cubierto por las últimas vueltas de la vaina y actúa como una barrera molecular.

¿Es lo mismo un nódulo de Ranvier que un internodo?

No. El internodo es justo lo contrario del nódulo: el tramo largo cubierto por mielina compacta que separa dos nódulos consecutivos.

¿Tienen nódulos de Ranvier todos los axones?

Solo los axones mielinizados. Las fibras amielínicas conducen el impulso de forma continua a lo largo de toda su membrana, sin los saltos que caracterizan a las fibras con mielina, y carecen por tanto de esta estructura periódica.

Referencias

1. Grider MH, Covington BP, Reddy V, Jozsa F. Neuroanatomy, Nodes of Ranvier. StatPearls, NCBI Bookshelf
2. Rasband MN, Peles E. The Nodes of Ranvier: Molecular Assembly and Maintenance. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology
3. 140 Years of the Leçons sur l'histologie du système nerveux: la descripción pionera de los nódulos de Ranvier. Arquivos de Neuro-Psiquiatria
4. Encyclopaedia Britannica. Louis-Antoine Ranvier