Fotorreceptor

Qué es un fotorreceptor

El término fotorreceptor procede de la unión de dos raíces: el griego phōs (φῶς, "luz") y el latín receptor (de recipĕre, "recibir"). En sentido biológico designa cualquier célula sensorial capaz de captar radiación electromagnética visible y transformarla en un impulso nervioso. En el ojo humano, los fotorreceptores se localizan en la capa más externa de la retina neurosensorial, donde forman un mosaico de más de 125 millones de unidades dispuestas de manera muy compacta.

Cada fotorreceptor se organiza en cuatro compartimentos funcionales: un segmento externo que contiene los pigmentos visuales, un segmento interno rico en mitocondrias que aporta la energía metabólica, un cuerpo celular con el núcleo y un terminal sináptico que libera glutamato hacia las neuronas adyacentes. Los dos segmentos se conectan a través de un cilio modificado, un detalle estructural relevante porque las mutaciones en proteínas ciliares son causa de varias distrofias retinianas hereditarias.

Conos y bastones

La retina humana posee aproximadamente 120 millones de bastones y entre 5 y 6 millones de conos. A pesar de esa diferencia numérica, ambos tipos son complementarios y cubren entre los dos la práctica totalidad de las condiciones lumínicas.

Los bastones predominan en la retina periférica y contienen un único pigmento, la rodopsina, con máxima absorción en torno a los 498 nm. Gracias a su elevada sensibilidad (son capaces de responder a un solo fotón) proporcionan la visión en condiciones de baja luminosidad, llamada visión escotópica. No discriminan colores.

En los conos, los discos del segmento externo son repliegues de la propia membrana plasmática, y existen tres subpoblaciones según la opsina que expresan: conos S (sensibles al azul, con pico de absorción en 420 nm), conos M (verde, 534 nm) y conos L (rojo, 564 nm). Su activación combinada permite la visión cromática. Se concentran de forma llamativa en la fóvea, donde su densidad alcanza los 200 000 conos por milímetro cuadrado, una cifra que explica la altísima agudeza visual del campo central.

Un tercer tipo de fotorreceptor: las ipRGC

Durante décadas se creyó que conos y bastones eran los únicos fotorreceptores del ojo de los mamíferos. En el año 2002, el grupo de David Berson demostró que un pequeño subconjunto de células ganglionares de la retina también es directamente sensible a la luz. Estas células, denominadas células ganglionares intrínsecamente fotosensibles (ipRGC, por sus siglas en inglés), contienen el fotopigmento melanopsina y responden sobre todo a longitudes de onda cortas, cercanas a los 480 nm.

Su papel no guarda relación con la formación de imágenes. Las ipRGC proyectan sus axones hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo y participan en la regulación del ritmo circadiano, la constricción pupilar mediada por el reflejo fotomotor y la supresión de la secreción de melatonina. Son menos abundantes que conos y bastones (apenas el 1-2 % de todas las células ganglionares), pero su descubrimiento reformuló la comprensión de la fisiología retiniana.

El proceso de fototransducción

Cuando un fotón incide sobre una molécula de rodopsina o de opsina, el retinal 11-cis unido a la proteína sufre una isomerización a la forma trans. Ese cambio conformacional activa una cascada enzimática mediada por la proteína G transducina, que a su vez estimula una fosfodiesterasa encargada de hidrolizar el GMPc intracelular. La disminución de GMPc cierra canales iónicos en la membrana del segmento externo y la célula se hiperpolariza, reduciendo la liberación de glutamato en la sinapsis.

Todo el ciclo ocurre en milisegundos. Para que el fotorreceptor se recupere y quede listo para responder de nuevo, el retinal trans debe reconvertirse a la forma cis mediante un ciclo bioquímico que depende del epitelio pigmentario retiniano, la capa de soporte que nutre y recicla los componentes del segmento externo.

Preguntas frecuentes

¿De dónde procede la palabra fotorreceptor?

Del griego phōs (φῶς), que significa "luz", y del latín receptor, derivado de recipĕre ("recibir, acoger"). En conjunto, el término designa literalmente a una estructura que recibe luz. El prefijo foto- aparece también en voces médicas como fotofobia, fotopsia o fotosensibilidad, siempre con referencia a la luz.

¿Cuántos fotorreceptores hay en la retina humana?

La cifra conjunta ronda los 126 millones: alrededor de 120 millones de bastones y entre 5 y 6 millones de conos. La proporción no es uniforme en toda la retina. En la fóvea central solo hay conos y, además, cada cono conecta con una sola célula ganglionar, lo que garantiza una resolución espacial máxima. Fuera de la fóvea la proporción se invierte y los bastones predominan ampliamente.

¿Se regeneran los fotorreceptores cuando se dañan?

No. En los mamíferos adultos, los fotorreceptores perdidos no se reemplazan de forma espontánea. La investigación actual explora vías de regeneración a partir de células progenitoras retinianas y terapias génicas dirigidas a frenar la degeneración en enfermedades como la retinosis pigmentaria, pero estas estrategias se encuentran todavía en fases experimentales.

¿En qué se diferencian los fotorreceptores de las células ganglionares fotosensibles?

Conos y bastones procesan la información necesaria para formar imágenes; las ipRGC, en cambio, no participan en la percepción visual propiamente dicha. Su función se centra en ajustar el reloj biológico interno y regular el diámetro pupilar. Además, utilizan un fotopigmento distinto (melanopsina frente a rodopsina u opsinas) y responden con mayor lentitud a los estímulos luminosos.

Referencias

1. Sociedad Española de Bioquímica y Biología Molecular (SEBBM). Los fotorreceptores, esas fascinantes células. Disponible en: sebbm.es
2. Kenhub. Fotorreceptores: conos y bastones. Disponible en: kenhub.com
3. Asociación Mácula Retina. Qué son los fotorreceptores. Disponible en: macula-retina.es
4. MSD Manual (versión para profesionales). Fotorreceptores y fototransducción. Disponible en: msdmanuals.com