Filopodio

Qué es un filopodio

Cuando una célula necesita moverse, cerrar una herida, conectar con una vecina o decidir hacia dónde dirigirse, proyecta desde su membrana extensiones finas y alargadas que tantean el terreno. Esas prolongaciones son los filopodios (singular: filopodio; del latín científico phyllopodium). Su esqueleto interno lo forman filamentos de actina dispuestos en haces paralelos, entrecruzados por proteínas de empaquetamiento como la fimbrina y la fascina. Esa organización les confiere rigidez suficiente para mantenerse erguidos y empujar la membrana hacia delante.

La palabra tiene una historia etimológica curiosa. Procede formalmente del griego φύλλον (phýllon, "hoja") y ποῦς, ποδός (poûs, podós, "pie"), y fue acuñada en 1884 por el botánico F. O. Bower para designar el eje de una hoja. En biología celular se adoptó el mismo término para nombrar estas proyecciones, aunque su forma recuerde mucho más a un hilo que a una hoja. No es descabellado sospechar que la similitud con el latín filum ("hilo") ayudó a que el nombre se asentara en este segundo uso.

Estructura y formación

Un filopodio típico mide entre 0,1 y 0,3 micrómetros de diámetro y puede alcanzar varias micras de longitud. Surge del borde de avance de la célula, generalmente a partir de la red de actina ramificada que sostiene otro tipo de prolongación más ancha y laminar (el lamelipodio). Dentro del lamelipodio, las costillas de actina que se alargan y sobresalen por delante reciben el nombre de microespículas; cuando se extienden más allá del borde, pasan a llamarse filopodios.

Su formación depende de una cascada de señalización intracelular en la que participa la GTPasa Cdc42, una proteína reguladora de la familia Rho. Al activarse, Cdc42 recluta complejos proteicos (entre ellos IRSp53) que reorganizan la actina y curvan la membrana, iniciando la protrusión. Las proteínas Ena/VASP, situadas en la punta del filopodio, evitan el recubrimiento de los extremos del filamento y promueven su alargamiento continuo. El resultado es una estructura que crece, se ancla al sustrato mediante adhesiones focales y, si la señal desaparece, se retrae.

Funciones en el organismo

Los filopodios intervienen en procesos celulares muy variados. Durante el desarrollo embrionario y la cicatrización de heridas, los fibroblastos los emplean para desplazarse hacia la zona de daño y depositar matriz extracelular. En las neuronas en desarrollo, los filopodios se extienden desde el cono de crecimiento del axón y actúan como antenas que detectan señales del entorno para guiar la dirección del crecimiento nervioso. Experimentos en los que se eliminaron los filopodios del cono de crecimiento mostraron que el axón seguía alargándose, pero perdía la capacidad de orientarse correctamente.

Los macrófagos también proyectan filopodios para alcanzar y capturar patógenos situados a cierta distancia. Y en la biología tumoral, la capacidad de las células cancerosas para emitir filopodios largos y dinámicos se ha relacionado con un mayor potencial de migración celular e invasión tisular, un paso previo a la metástasis.

Diferencia con otras prolongaciones celulares

El lamelipodio es ancho y plano, como una lámina, y contiene una red de actina ramificada; el filopodio es estrecho, alargado y su actina va en haces paralelos. Los pseudópodos son prolongaciones más gruesas y amorfas, características de las amebas y de las células ameboides del sistema inmunitario. Los tres son formas de protrusión citoplasmática, pero su arquitectura interna, su regulación molecular y su función predominante difieren.

Preguntas frecuentes

¿Qué significa la palabra "filopodio"?

Proviene del latín científico phyllopodium, construido con el griego φύλλον (phýllon, "hoja") y ποῦς (poûs, "pie"). Fue acuñada en botánica en 1884 para el eje de la hoja, y la biología celular la adoptó después para nombrar estas proyecciones, probablemente favorecida por la asociación con filum ("hilo"), que describe mejor la morfología alargada de la estructura.

¿Es lo mismo un filopodio que una microespícula?

Sí. "Microespícula" (microspike en inglés) es el nombre alternativo para la misma estructura. Algunos autores reservan "microespícula" para las costillas de actina que aún permanecen dentro del lamelipodio, y usan "filopodio" cuando estas se extienden más allá de su borde, pero en la práctica ambos términos se emplean como sinónimos.

¿Tienen los filopodios relevancia en el cáncer?

La investigación sugiere que sí. Las células tumorales que emiten filopodios con mayor frecuencia y longitud suelen mostrar mayor capacidad invasiva. La fascina, una de las proteínas que empaqueta la actina dentro del filopodio, se sobreexpresa en varios tipos de tumores, y su presencia se ha asociado con peor pronóstico en estudios observacionales.

Referencias

1. Mattila PK, Lappalainen P. Filopodia: molecular architecture and cellular functions. Nat Rev Mol Cell Biol. 2008;9(6):446-454.
2. Dicciomed, Universidad de Salamanca. Filopodio. Diccionario médico-biológico, histórico y etimológico.
3. JoVE Science Education. Mechanism of Filopodia Formation. Cell Biology.
4. Xue F, Janzen DM, Knecht DA. Contribution of filopodia to cell migration: a mechanical link between protrusion and contraction. Int J Cell Biol. 2010;2010:507821.