Sinapsis axoaxónica

Qué es la sinapsis axoaxónica

Dentro de la clasificación de las sinapsis según el lugar de contacto, la variante axoaxónica es la menos intuitiva. En vez de terminar en una dendrita o en el soma de la célula postsináptica, la terminal presináptica se sitúa sobre el propio axón de esa célula, casi siempre cerca de su origen o de su tramo final, antes de que este alcance su propio botón terminal. El resultado es una arquitectura de tres neuronas: una hace sinapsis axoaxónica sobre el axón de una segunda, y esa segunda es, a su vez, la que hace sinapsis sobre una tercera.

Función: modulación presináptica

Esta disposición permite algo que ninguno de los otros tipos de contacto consigue con la misma precisión: alterar la eficacia de una sinapsis concreta sin tocar el resto de las entradas que recibe la neurona. Cuando la sinapsis axoaxónica es inhibidora, reduce la entrada de calcio en la terminal del axón afectado y, con ella, la cantidad de neurotransmisor que esa terminal libera; el fenómeno se conoce como inhibición presináptica. Si el efecto es el contrario, se habla de facilitación presináptica, y la sinapsis modulada libera más neurotransmisor del que liberaría por sí sola.

La diferencia con la inhibición postsináptica clásica, mediada por sinapsis axodendríticas o axosomáticas sobre la propia neurona, es de alcance. Una inhibición postsináptica afecta a toda la célula; una inhibición presináptica solo afecta a la vía concreta sobre la que actúa, lo que da al sistema nervioso una herramienta de ajuste mucho más selectiva.

Un ejemplo bien caracterizado: las células en candelabro

No toda sinapsis axoaxónica ocurre en el mismo punto del axón postsináptico. El caso mejor estudiado corresponde a un tipo concreto de interneurona inhibidora, la célula en candelabro, cuyos terminales axónicos contactan de forma casi exclusiva con el segmento inicial del axón de las neuronas piramidales de la corteza cerebral. Ese segmento, de apenas unas decenas de micrómetros, es precisamente el lugar donde se genera el potencial de acción de salida de la neurona.

Al concentrarse ahí, las células en candelabro quedan en posición de controlar, no ya la fuerza de una sinapsis aislada, sino la decisión final de si la neurona piramidal dispara o no. Su alteración se ha relacionado con cambios en la excitabilidad cortical, y algunos grupos de investigación estudian su papel en la epilepsia. No es, sin embargo, el único patrón posible: existen sinapsis axoaxónicas fuera del segmento inicial, sobre otros tramos del axón, aunque su organización está peor descrita.

Preguntas frecuentes

¿En qué se diferencia de una sinapsis axodendrítica o axosomática?

En el destino del contacto. Las otras dos terminan sobre una dendrita o sobre el soma de la neurona postsináptica; la axoaxónica termina sobre su axón, y por eso regula la salida de esa neurona en lugar de su disparo global.

¿Es siempre inhibidora?

No necesariamente. La mayoría de los ejemplos mejor descritos, como las células en candelabro, liberan GABA y son inhibidores, pero el mecanismo de modulación presináptica admite también variantes facilitadoras, en las que el efecto neto es un aumento de la liberación de neurotransmisor en la sinapsis modulada.

¿Es el tipo de sinapsis más frecuente en el sistema nervioso central?

No. Es, de los tres tipos clasificados según el destino del contacto, el que aparece con menos frecuencia; la variante axodendrítica es, con diferencia, la más numerosa.

Referencias

1. OpenCourseWare, Universidad de Cantabria. Comunicación neuronal: sinapsis
2. Dialnet, tesis doctoral (Universidad Complutense de Madrid). Caracterización y distribución de los terminales en candelabro en la corteza cerebral
3. PubMed Central, NIH. Specific and comprehensive genetic targeting reveals brain-wide distribution and synaptic input patterns of GABAergic axo-axonic interneurons
4. Kenhub. Sinapsis: definición, tipos y estructura