Palio

Qué es el palio

El nombre procede del latín pallium, la capa rectangular que los romanos llevaban sobre los hombros. Los anatomistas tomaron prestada esa imagen para describir una estructura que, literalmente, envuelve el telencéfalo como un manto. El mismo origen comparte la palabra "palio" que designa el techo portátil de las procesiones religiosas.

En la Terminologia Anatomica el término aparece como sinónimo de cortex cerebri, aunque su uso habitual se reserva a contextos comparados y evolutivos. Cuando un neuroanatomista estudia el cerebro humano aislado, habla de corteza cerebral; cuando compara ese mismo territorio con el de un lagarto o un jilguero, recurre al palio, porque el término no presupone la organización en capas propia de los mamíferos.

Organización y relación con el subpalio

El telencéfalo de todo vertebrado se organiza en dos grandes territorios que aparecen ya diferenciados en los embriones más tempranos: el palio, dorsal, y el subpalio, ventral. El primero produce estructuras corticales o corticoides; el segundo, los núcleos que formarán el cuerpo estriado y el globo pálido. Esta separación es visible incluso en peces y anfibios, animales cuyo palio conserva una arquitectura simple de tres capas.

La complejidad del palio crece de forma muy desigual según el linaje. En peces óseos se pliega hacia fuera durante el desarrollo, en lugar de invaginarse como en el resto de vertebrados, lo que le da una disposición evertida difícil de comparar directamente con la humana. En reptiles y aves, buena parte del palio forma una masa nuclear conocida como cresta ventricular dorsal, sin las capas ordenadas que caracterizan al cerebro de un mamífero. Solo en estos últimos el palio se despliega en la lámina extensa y plegada que llamamos corteza cerebral.

Clasificación

A comienzos del siglo XX, el neuroanatomista alemán Ludwig Edinger formuló la nomenclatura clásica del palio, dividida en tres regiones: arquipalio, paleopalio y neopalio. El arquipalio, la más antigua desde el punto de vista filogenético, corresponde en el ser humano al hipocampo; el paleopalio se asocia al sistema olfativo y da lugar a la corteza piriforme; el neopalio, exclusivo de los mamíferos, se expande hasta constituir casi la totalidad de la corteza cerebral humana. Esta terminología sigue citándose en manuales de anatomía comparada.

Los estudios de expresión génica de las últimas décadas sustituyeron ese esquema tripartito por uno de cuatro sectores: palio medial, dorsal, lateral y ventral, definidos no por su antigüedad evolutiva sino por los genes que marcan su desarrollo. El palio medial genera el hipocampo y las estructuras que antes se llamaban arquipalio; el dorsal, la mayor parte del neopalio o corteza isocortical; el lateral, la corteza olfativa; y el ventral, el complejo claustro-amigdalino. El cambio no fue solo terminológico. Reflejó el hallazgo de que aves y reptiles poseen los cuatro sectores palliales, con neuronas que cumplen funciones equiparables a las de la corteza de seis capas de un mamífero pese a organizarse en núcleos y no en láminas.

Ese hallazgo obligó, en 2002, a un consorcio internacional de neurocientíficos a revisar por completo la terminología del cerebro aviar, heredada casi sin cambios de la propuesta de Edinger. Términos como "neoestriado", que sugerían que el cerebro de un ave era sobre todo ganglios basales hipertrofiados, se sustituyeron por nombres que reconocen su naturaleza pallial: el neoestriado pasó a llamarse nidopalio.

Diferenciación

El palio no equivale sin más a la corteza cerebral. La corteza es la forma que el palio adopta en los mamíferos, laminada y plegada en circunvoluciones; el palio es el concepto más amplio, aplicable a cualquier vertebrado y a cualquier disposición celular, laminar o nuclear. Tampoco debe confundirse con el subpalio, que ocupa la porción ventral del telencéfalo y del que derivan el cuerpo estriado y el globo pálido, ni con el arquipalio, que designa solo su sector más antiguo y hoy se corresponde con el palio medial.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra "palio"?

Del latín pallium, un manto o capa rectangular. Los anatomistas la aplicaron a la lámina que envuelve el telencéfalo por su parte superior, del mismo modo que un manto cubre los hombros.

¿Es lo mismo que la corteza cerebral?

No exactamente. La corteza cerebral es la forma laminada que el palio adquiere en los mamíferos. El palio es el término más general, válido también para peces, anfibios, reptiles y aves, cuya organización interna puede ser muy distinta.

¿Por qué se cambió la clasificación clásica en tres partes?

Porque los marcadores moleculares del desarrollo revelaron cuatro dominios, no tres, y porque el esquema antiguo daba a entender que aves y reptiles carecían de estructuras equivalentes a la corteza mamífera. No era así.

¿Qué relación tiene con el hipocampo y la amígdala?

Ambos derivan del palio. El hipocampo procede del sector medial (el antiguo arquipalio) y buena parte del complejo amigdalino, del sector ventral, compartido con estructuras del claustro.

Referencias

1. Jarvis ED, Güntürkün O, Bruce L, et al. Avian brains and a new understanding of vertebrate brain evolution. Nat Rev Neurosci. 2005;6(2):151-159.
2. Reiner A, Perkel DJ, Bruce LL, et al. Revised nomenclature for avian telencephalon and some related brainstem nuclei. J Comp Neurol. 2004;473(3):377-414.
3. Puelles L. Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2001;356(1414):1583-1598.
4. Jiménez S, Moreno N. Development of subdomains in the medial pallium of Xenopus laevis and Trachemys scripta. Front Neuroanat. 2022;16:1039081.