Mesodermo paraxial

Qué es el mesodermo paraxial

Durante la gastrulación, el mesodermo intraembrionario se organiza en bandas paralelas a cada lado de la línea media. La más próxima al eje del embrión, entre el tubo neural y el mesodermo intermedio, recibe el nombre de mesodermo paraxial: para- procede del griego παρά, "junto a", y axial hace referencia al eje del cuerpo. También se le llama placa o columna presomítica, en función de su estado de maduración.

A diferencia del mesodermo lateral, que conserva durante más tiempo el aspecto de lámina continua, el paraxial tiene vocación segmentaria desde etapas muy tempranas. Esa segmentación deja una huella permanente en el adulto: el patrón metamérico de las vértebras, de los músculos intercostales y de la inervación cutánea del tronco es, en esencia, un fósil vivo de la organización en somitas.

De la placa presomítica a los somitas

El primer par de somitas aparece hacia el día 20 de desarrollo, en la región occipital, y desde ahí la segmentación avanza en dirección craneocaudal a un ritmo aproximado de tres pares diarios. Al final de la quinta semana se han formado entre 42 y 44 pares: 4 occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y entre 8 y 10 coccígeos. La mayoría de los últimos coccígeos regresan, de modo que el recuento final se aproxima a los 31 pares que corresponden a los 31 pares de nervios raquídeos del adulto.

Ese ritmo tan preciso no es casual. Un circuito genético oscilante, conocido como reloj de segmentación, activa y desactiva de forma cíclica genes de la vía Notch (entre ellos HES7 y LFNG) en el extremo caudal de la columna presomítica. Cada oscilación marca el límite de un nuevo somita. El ácido retinoico, sintetizado en los somitas ya formados, actúa en sentido contrario limitando el avance de las señales FGF8 y WNT3A que mantienen el tejido caudal en estado indiferenciado.

Esclerotoma, miotoma y dermatoma

Cada somita recién formado tiene estructura epitelial, con una pequeña luz central. Pronto se reorganiza en tres poblaciones celulares con destinos distintos. La porción ventromedial, próxima a la notocorda, pierde su carácter epitelial bajo la acción de la proteína sonic hedgehog y forma el esclerotoma, origen de las vértebras, los discos intervertebrales (salvo el núcleo pulposo, de origen notocordal) y las costillas. La porción dorsolateral, en cambio, responde a señales WNT procedentes del tubo neural dorsal y del ectodermo suprayacente, y da lugar al dermomiotoma.

El dermomiotoma se resuelve, a su vez, en dos derivados. El miotoma aporta los precursores musculares que colonizarán el tronco, la pared abdominal y, tras una larga migración, las extremidades. El dermatoma queda como capa más superficial y origina la dermis de la piel dorsal. Cada segmento conserva su propia inervación de origen, con independencia de hasta dónde emigren sus células: por eso el mapa de dermatomas cutáneos del adulto, un concepto distinto pero directamente heredado de esta organización, sigue reflejando la disposición segmentaria original.

El mesodermo paraxial de la cabeza

La porción más craneal del mesodermo paraxial no llega a organizarse en somitas verdaderos. Forma, en cambio, agregados poco definidos llamados somitómeros, que no se segmentan por completo hasta la región occipital. De este mesodermo cefálico proceden buena parte de los músculos extraoculares y algunos músculos de la masticación y de la expresión facial, además de contribuir, junto con la cresta neural, a la formación de la base del cráneo. Esa colaboración entre mesodermo y cresta neural en la cabeza no tiene equivalente en el tronco, donde el esqueleto axial es enteramente de origen paraxial.

Alteraciones del desarrollo

Cuando el reloj de segmentación falla, las vértebras y las costillas no llegan a individualizarse con normalidad. Mutaciones en genes de la vía Notch (DLL3, MESP2, HES7, LFNG, entre otros) se han identificado como causa de la disostosis espondilocostal y de la disostosis espondilotorácica, dos grupos de trastornos hereditarios que cursan con fusiones y malformaciones múltiples de vértebras y costillas, visibles ya en las ecografías prenatales. El síndrome de Klippel-Feil, limitado a la fusión de vértebras cervicales, obedece a genes distintos (GDF6, GDF3) y se considera hoy una entidad aparte.

Diferenciación con el mesodermo intermedio y lateral

El paraxial se distingue de sus vecinos por su carácter segmentario y por construir el esqueleto axial, el que se dispone a lo largo del eje central del cuerpo. El esqueleto de las extremidades, en cambio, tiene un origen distinto: procede del mesodermo lateral. El mesodermo intermedio, situado entre ambos, no participa en absoluto en la formación de hueso o músculo; su destino es exclusivamente urogenital.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene el nombre "paraxial"?

Del griego παρά (pará), "junto a", y del latín axis, "eje". Describe con precisión su posición: la franja de mesodermo que se sitúa junto al eje longitudinal del embrión, marcado por la notocorda y el tubo neural.

¿Cuántos somitas se forman en total?

Entre 42 y 44 pares hacia el final de la quinta semana. La mayoría de los coccígeos regresan después, con lo que el número definitivo ronda los 31 pares.

¿Qué diferencia hay entre somita, esclerotoma, miotoma y dermatoma?

El somita es la estructura completa recién formada. Al diferenciarse, se reparte en tres poblaciones: el esclerotoma, del que salen vértebras y costillas; el miotoma, origen del músculo esquelético; y el dermatoma, que forma la dermis dorsal. Los tres comparten un mismo somita de origen.

¿Todo el esqueleto procede del mesodermo paraxial?

No. Solo el esqueleto axial (columna, costillas, parte del cráneo) tiene ese origen. Los huesos de brazos y piernas derivan del mesodermo lateral, y buena parte de los huesos de la cara y el cráneo proceden de la cresta neural, una estructura de origen ectodérmico.

Referencias

1. Rehman B, Muzio MR. Embryology, Week 2-3. StatPearls, National Center for Biotechnology Information (NCBI Bookshelf).
2. TeachMeAnatomy. Miotomas: desarrollo y distribución.
3. Kenhub. Dermatomas: anatomía y mapa de dermatomas.
4. Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD), NIH. Disostosis espondilotorácica.