Mesodermo

Qué es el mesodermo

Junto con el ectodermo y el endodermo, el mesodermo forma el disco embrionario trilaminar. Ocupa, como su nombre indica, la posición media entre ambas hojas. De él derivan el esqueleto, el músculo estriado y liso, el tejido conjuntivo, el corazón y los vasos sanguíneos, la sangre, el bazo, la corteza suprarrenal y buena parte de los aparatos urinario y genital.

La palabra procede del griego μέσος (mesos), "medio", y δέρμα (derma), "capa" o "piel". Es un neologismo del siglo XIX: su primera documentación en francés (mésoderme) data de 1855. La descripción de las hojas embrionarias como estructura general es algo anterior. Karl Ernst von Baer las identificó en 1828 en una amplia serie de vertebrados, y Robert Remak fijó poco después su número exacto en tres. La terminología griega que hoy se usa (ectodermo, mesodermo, endodermo) se consolidó más tarde, de la mano de Ernst Haeckel.

Formación durante la gastrulación

Antes de la tercera semana de desarrollo, el embrión es bilaminar: solo tiene epiblasto e hipoblasto. La gastrulación cambia eso. Células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, se invaginan y se desplazan lateralmente entre las dos capas ya existentes. Las que se sitúan en ese plano intermedio constituyen el mesodermo. No todas siguen el mismo camino: una población especial migra en dirección craneal a través del nódulo primitivo y forma la notocorda, el eje mesodérmico axial que induce la aparición del tubo neural y que, a diferencia del resto del mesodermo, no da lugar a tejidos definitivos del adulto más allá del núcleo pulposo del disco intervertebral.

Buena parte del mesodermo recién formado no conserva estructura epitelial. Se transforma en mesénquima, un tejido de células estrelladas laxamente unidas entre sí por una matriz extracelular abundante, muy distinto de las láminas compactas de ectodermo y endodermo. Esa arquitectura suelta explica su enorme capacidad migratoria: las células mesenquimatosas colonizan territorios alejados de su lugar de origen antes de diferenciarse.

Regionalización y subdivisiones

Salvo la notocorda y el mesodermo de la placa precordal, el resto del mesodermo intraembrionario se organiza, a cada lado de la línea media, en tres franjas paralelas. La más próxima al tubo neural es el mesodermo paraxial, que se segmenta en somitas y dará el esqueleto axial, el músculo estriado del tronco y la dermis dorsal. Sigue el mesodermo intermedio, una banda estrecha que origina el aparato urinario y las gónadas. Más lateral, y en continuidad con el mesodermo extraembrionario, se extiende el mesodermo lateral, que se escinde a su vez en dos hojas y forma las serosas, la pared corporal y el aparato circulatorio.

Esa distribución no es aleatoria. Un gradiente de proteínas morfogenéticas óseas (BMP), combinado con señales de la familia FGF y WNT, informa a cada célula de su posición respecto a la notocorda y al ectodermo suprayacente y le asigna un destino paraxial, intermedio o lateral según la concentración local. Cuanto más se alejan las señales inductoras del eje dorsal, mayor es la actividad de BMP y más lateral es el destino celular.

Mesodermo intraembrionario y extraembrionario

No todo el mesodermo forma parte del futuro organismo. Una porción, generada más tarde y en el borde del disco embrionario, se extiende para revestir el saco vitelino, el amnios y el corion: es el mesodermo extraembrionario, continuo con la hoja lateral pero destinado a desaparecer con los anejos ovulares tras el parto. Del mesodermo extraembrionario proceden también los primeros vasos sanguíneos y las primeras células hematopoyéticas del embrión, que aparecen en los islotes sanguíneos del saco vitelino antes de que el propio corazón embrionario empiece a latir.

Una innovación evolutiva tardía

Tener mesodermo no es universal en el reino animal. Las esponjas carecen de capas germinativas definidas. Los cnidarios (medusas, anémonas, corales) y los ctenóforos se organizan con solo dos hojas, ectodermo y endodermo, y se conocen como diploblásticos. El resto de los animales con simetría bilateral son triploblásticos: han incorporado el mesodermo como tercera hoja, lo que les permite desarrollar músculo verdadero, un sistema circulatorio cerrado y, en muchos casos, una cavidad corporal interna. Esta clasificación, propuesta por el zoólogo británico Edwin Ray Lankester en 1873, sigue empleándose en biología del desarrollo comparada.

Diferenciación con ectodermo y endodermo

Frente al ectodermo. El ectodermo ocupa la posición más externa y da lugar a estructuras de interfaz con el exterior: la epidermis y sus anejos, y todo el sistema nervioso. El mesodermo, en cambio, construye el andamiaje interno del cuerpo: huesos, músculos, vasos. Ambas hojas cooperan, eso sí, durante la neurulación, cuando la notocorda mesodérmica induce al ectodermo suprayacente a formar la placa neural.

Comparado con el endodermo, que reviste el tubo digestivo y el árbol respiratorio desde dentro, el mesodermo aporta el componente de sostén y movimiento de esas mismas vísceras: la capa muscular y el tejido conjuntivo de la pared intestinal, por ejemplo, son de origen mesodérmico, mientras que el epitelio que tapiza la luz procede del endodermo. La pared de un órgano hueco combina, casi siempre, las dos hojas.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra mesodermo?

Del griego μέσος (mesos), "medio", y δέρμα (derma), "capa". Es un término del siglo XIX: la forma francesa mésoderme está documentada desde 1855, poco antes de que la nomenclatura griega completa, ecto, meso y endodermo, se generalizara en la literatura embriológica europea.

¿Cuándo se forma el mesodermo?

Durante la gastrulación, en torno a la tercera semana del desarrollo humano, cuando células del epiblasto migran a través de la línea primitiva y se sitúan entre el ectodermo y el endodermo ya existentes.

¿Es lo mismo mesodermo que mesénquima?

Son conceptos distintos. El mesodermo es la hoja germinativa; el mesénquima es un tipo de tejido, laxo y de células migratorias, en el que se transforma la mayor parte del mesodermo tras su formación. También existe mesénquima de origen ectodérmico, procedente de la cresta neural, de modo que no todo el mesénquima del embrión es mesodérmico.

¿Todos los animales tienen mesodermo?

No. Las esponjas y los animales con dos hojas germinativas, como las medusas, carecen de él. Aparece con los animales bilaterales, considerados por eso triploblásticos, y su adquisición evolutiva permitió el desarrollo de músculo, sangre y cavidades corporales internas.

¿Qué pasa si el mesodermo no se desarrolla con normalidad?

Depende de qué región falle. Un defecto en el mesodermo paraxial altera la formación de vértebras y costillas; uno en el intermedio compromete el riñón o las gónadas; uno en el lateral afecta a la pared corporal o al corazón. Cada una de esas alteraciones se describe con más detalle en la entrada correspondiente a cada subdivisión.

Referencias

1. Rehman B, Muzio MR. Embryology, Week 2-3. StatPearls, National Center for Biotechnology Information (NCBI Bookshelf).
2. Gilbert SF. Developmental Biology. Paraxial and Intermediate Mesoderm. NCBI Bookshelf.
3. Gilbert SF. Developmental Biology. Lateral Plate Mesoderm. NCBI Bookshelf.
4. Real Academia Española. Mesodermo. Diccionario de la lengua española.