Exocitosis

Qué es la exocitosis

El término procede del griego ἔξω (éxo, «fuera») y κύτος (kýtos, «cavidad, célula»), con el sufijo -osis que indica proceso. Literalmente, «proceso de sacar algo de la célula».

La exocitosis es un mecanismo exclusivo de células eucariotas. En su forma más general, consiste en que una vesícula de membrana que se ha formado en el interior de la célula se desplaza hasta la membrana plasmática, se acopla a ella y acaba fusionándose, de modo que el contenido vesicular queda expuesto al medio extracelular. Al mismo tiempo, los lípidos y las proteínas de la pared vesicular pasan a incorporarse a la membrana plasmática, lo que contribuye a regular su tamaño y composición.

Mecanismo molecular

La maquinaria que gobierna la fusión vesicular depende de un grupo de proteínas denominadas SNARE (del inglés soluble N-ethylmaleimide-sensitive factor attachment protein receptor). Estas proteínas existen tanto en la membrana de la vesícula (v-SNARE, como la sinaptobrevina) como en la membrana diana (t-SNARE, como la sintaxina y la proteína SNAP-25). Cuando ambas se ensamblan, forman un complejo helicoidal muy estable que aproxima las dos bicapas lipídicas hasta que se fusionan.

En la exocitosis regulada, un paso adicional impide que la fusión ocurra de forma espontánea: la proteína complejina bloquea el complejo SNARE ya ensamblado, y solo la entrada de iones de calcio y su unión a la sinaptotagmina (el sensor de calcio de la vesícula) liberan ese freno. El descubrimiento de esta maquinaria valió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2013 a James Rothman, Randy Schekman y Thomas Südhof.

Tipos de exocitosis

Se reconocen dos modalidades principales según el tipo de regulación:

Exocitosis constitutiva. Opera de forma continua en todas las células eucariotas, sin necesidad de una señal externa. A través de ella se incorporan a la membrana nuevos lípidos, proteínas de canal y receptores, y se secretan componentes de la matriz extracelular. No requiere concentraciones elevadas de calcio.

Exocitosis regulada. Solo tiene lugar en células especializadas (neuronas, células endocrinas, mastocitos, plaquetas) y depende de una señal concreta, que casi siempre es un incremento brusco de la concentración intracelular de calcio. Es el mecanismo por el que las neuronas liberan neurotransmisores en la hendidura sináptica, las células beta del páncreas secretan insulina en respuesta a la glucosa o los mastocitos desgranulan histamina durante la respuesta alérgica.

Existe además un modelo de fusión transitoria conocido como kiss-and-run, en el que la vesícula no se integra por completo en la membrana sino que forma un poro pasajero, libera parte de su contenido y se retira. Este mecanismo permite un reciclaje muy rápido de vesículas y se ha descrito sobre todo en terminales nerviosos con alta frecuencia de disparo.

Preguntas frecuentes

¿Por qué el nombre incluye el sufijo -osis y no -isis?

En la terminología médica griega, -osis denota un proceso o un estado, mientras que -isis (o -lisis) implica destrucción o disolución. Exocitosis describe un proceso activo de salida, no una rotura celular. La misma lógica se aplica a su término complementario, la endocitosis.

¿En qué se diferencia de la secreción?

La secreción es un concepto funcional: alude a la liberación de un producto útil (una hormona, una enzima, moco). La exocitosis es el mecanismo celular concreto que la hace posible en muchos casos, pero no en todos: algunas glándulas exocrinas utilizan modos de secreción que no implican la fusión de vesículas con la membrana, como la secreción holocrina, en la que la célula entera se desintegra para liberar su contenido.

¿La exocitosis y la endocitosis deben estar en equilibrio?

Sí. Cada vez que una vesícula se fusiona con la membrana plasmática, añade superficie y composición lipídica. Si no existiera un mecanismo compensatorio de endocitosis que retire membrana, la célula crecería sin control. En los terminales sinápticos, donde la frecuencia de exocitosis puede ser altísima, existe un ciclo exo-endocitósico muy eficiente que recicla vesículas en cuestión de segundos.

¿La fagocitosis es lo contrario de la exocitosis?

No exactamente. La fagocitosis es una modalidad de endocitosis especializada en la captura de partículas grandes (bacterias, restos celulares). Los restos digeridos tras la fagocitosis pueden, eso sí, ser expulsados después por exocitosis, pero se trata de procesos distintos que comparten maquinaria molecular solo parcialmente.

Referencias

1. Real Academia Española. Exocitosis. Diccionario de la lengua española, 23.ª edición. Disponible en: https://dle.rae.es/exocitosis
2. Nobel Prize Committee. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2013: Press Release. Disponible en: https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2013/press-release/
3. Megías M, Molist P, Pombal MA. La célula. 5. Tráfico vesicular. Exocitosis. Atlas de Histología Vegetal y Animal. Universidad de Vigo. Disponible en: https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/5-exocitosis.php
4. Bonifacino JS, Bhatt J. Vesicular Transport Earns a Nobel. National Institutes of Health (PMC). Disponible en: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4788104/