Activación del espermatozoide

Qué es la activación del espermatozoide

El espermatozoide humano deja el epidídimo con la maquinaria estructural completa: cabeza con núcleo condensado, acrosoma, pieza intermedia rica en mitocondrias y flagelo. Sin embargo, no está todavía en condiciones funcionales para fecundar. Una capa de glicoproteínas adsorbidas sobre su membrana plasmática, depositadas durante el tránsito epididimario y la exposición al plasma seminal, bloquea sus receptores de reconocimiento de la cubierta ovocitaria. La activación designa precisamente la secuencia de cambios que retira ese bloqueo y prepara al espermatozoide para fusionarse con el óvulo.

El término procede del latín activatio y se aplica aquí en sentido funcional: el gameto pasa de un estado de competencia mecánica (motilidad progresiva) a un estado de competencia biológica (capacidad fecundante). En la literatura andrológica el proceso suele desglosarse en dos fases sucesivas, capacitación y reacción acrosómica, ambas descritas en la década de 1950 por Min Chueh Chang en California y Colin Russell Austin en Cambridge, casi simultáneamente y de forma independiente.

La capacitación

La capacitación es la primera fase. Ocurre durante el tránsito del espermatozoide por el cuello uterino, el útero y la trompa de Falopio, en un plazo que oscila entre varias horas y la jornada entera. Los principales cambios moleculares incluyen la retirada de las proteínas decapacitantes de la membrana, la salida de colesterol hacia los componentes albuminoideos del fluido tubárico (con el consiguiente aumento de la fluidez de la bicapa lipídica), la elevación del pH intracelular y la entrada controlada de calcio y bicarbonato. Todo ello converge en la activación de la adenilato ciclasa soluble, la elevación del AMP cíclico y la fosforilación masiva de proteínas en tirosinas.

El efecto visible más llamativo es el cambio de patrón de movimiento. El espermatozoide capacitado abandona el desplazamiento lineal característico del gameto recién eyaculado y adopta lo que se llama hiperactivación: una motilidad de mayor amplitud y frecuencia de batido, con desplazamiento lateral acentuado de la cabeza. Esa hiperactivación le permite avanzar por el moco tubárico denso y, sobre todo, generar la fuerza mecánica necesaria para atravesar las cubiertas del ovocito. Sin capacitación previa, el gameto carece de la fuerza propulsora suficiente.

La reacción acrosómica

El acrosoma es una vesícula situada en el polo apical de la cabeza del espermatozoide, derivada del aparato de Golgi durante la espermiogénesis. Contiene enzimas hidrolíticas (hialuronidasa, acrosina y otras proteasas) almacenadas en forma de zimógenos. La reacción acrosómica es la exocitosis regulada de ese contenido y constituye la segunda fase de la activación.

El desencadenante fisiológico es el contacto del espermatozoide capacitado con la zona pelúcida del ovocito, una matriz glicoproteica que rodea al gameto femenino. La unión a la glicoproteína ZP3 (y, según trabajos más recientes, también a ZP1 en humanos) provoca la apertura de canales de calcio en la membrana del espermatozoide. La entrada masiva de calcio dispara la fusión de la membrana plasmática con la membrana acrosomal externa, formándose vesículas que se desprenden y liberan al medio las enzimas acrosómicas. Estas digieren localmente la zona pelúcida y, junto con el empuje mecánico de la hiperactivación, permiten al gameto atravesarla y fusionarse con la membrana del ovocito.

La capacitación prepara; la reacción acrosómica ejecuta. Un espermatozoide que reacciona prematuramente, antes de contactar con la zona pelúcida, pierde irreversiblemente su capacidad fecundante: las enzimas se han liberado en el medio, no en el lugar útil. Por eso ambos procesos están separados en el tiempo y regulados con precisión.

Distinción con conceptos próximos

Maduración epididimaria. Es el conjunto de cambios que el espermatozoide sufre durante su tránsito por el epidídimo (adquisición de motilidad progresiva, modificación de proteínas de superficie). Ocurre antes de la eyaculación y es previa a la activación. Sin maduración epididimaria no hay espermatozoide funcional; sin activación posterior no hay fecundación.

Capacitación. Es la primera fase de la activación, no un sinónimo de ella. La activación incluye capacitación y reacción acrosómica.

Reacción acrosómica. Es la segunda fase, dependiente del contacto con la zona pelúcida. Un espermatozoide capacitado pero que no ha realizado la reacción acrosómica no puede atravesar la cubierta ovocitaria.

Hiperactivación. Designa específicamente el cambio en el patrón de motilidad asociado a la capacitación. No es sinónimo de activación, sino un rasgo observable de ella.

Preguntas frecuentes

¿Por qué necesita activarse el espermatozoide tras la eyaculación?

Porque el gameto recién emitido lleva sobre su membrana proteínas decapacitantes adsorbidas durante el tránsito epididimario y el contacto con el plasma seminal. Esas proteínas enmascaran los receptores que reconocen la zona pelúcida del ovocito. La activación retira ese recubrimiento, modifica la fluidez de la membrana y prepara la maquinaria intracelular (calcio, AMP cíclico, fosforilación de proteínas) sin la cual la reacción acrosómica no podría desencadenarse.

¿Cuánto tarda en activarse un espermatozoide?

Varía según la especie y las condiciones. En la mujer, la capacitación se desarrolla mientras el espermatozoide asciende por el tracto genital femenino y suele requerir varias horas. La reacción acrosómica, en cambio, es un evento rápido: se completa en minutos una vez que el gameto contacta con la zona pelúcida del ovocito.

¿Quién descubrió la capacitación espermática?

Min Chueh Chang, en Massachusetts, y Colin Russell Austin, en Cambridge, demostraron de manera independiente entre 1951 y 1952 que los espermatozoides de conejo y de rata necesitaban permanecer un tiempo en el tracto genital femenino antes de poder fecundar. El término capacitation lo introdujo Austin en 1952 y se mantiene desde entonces. Chang acabaría aplicando este conocimiento al desarrollo de la fecundación in vitro junto a Robert Edwards y Patrick Steptoe.

¿Es lo mismo activación que reacción acrosómica?

No. La reacción acrosómica es solo el último paso de la activación. Lo precede la capacitación, que dura horas y prepara al espermatozoide. Un gameto que ha completado la capacitación pero no se ha topado con la zona pelúcida del ovocito puede mantenerse en estado capacitado un tiempo limitado; si reacciona prematuramente, deja de ser funcional.

Referencias

1. Manual MSD versión para profesionales. Fertilización y desarrollo del embrión.
2. Revista Internacional de Andrología. Breitbart H. La reacción acrosómica del espermatozoide: avances recientes.
3. Stony Brook Medicine. Anatomía y fisiología del aparato reproductor masculino. Fertilización.
4. Austin CR. The capacitation of the mammalian sperm. Nature. 1952;170(4321):326.