Placoda

Qué es la placoda

El término procede del griego antiguo plakṓdēs (πλακώδης), voz que significaba "laminar" y que combina plax/plakos (πλάξ, πλακός), "algo fino y plano", con el sufijo -ōdēs, "con aspecto de". Karl Wilhelm von Kupffer, el mismo anatomista alemán que dio nombre a las células de Kupffer del hígado, recuperó esta palabra griega a finales del siglo XIX para bautizar los engrosamientos ectodérmicos que había descrito en sus estudios embriológicos, y le dio un significado técnico que la voz griega original no tenía.

Von Kupffer no partía de cero. Willem van Wijhe ya había descrito engrosamientos similares en peces en 1883, y Anton Froriep hizo lo propio en 1885. Fue Kupffer quien, en sus trabajos de 1891 y 1895, reunió esas observaciones dispersas bajo un marco conceptual común y les dio el nombre que ha llegado hasta hoy.

En anatomía del desarrollo, una placoda es una región del ectodermo superficial que se engruesa de forma local porque sus células, en lugar de conservar la forma aplanada habitual, se alargan y adoptan una disposición columnar apretada. Ese cambio de forma marca el inicio de un programa de diferenciación que terminará produciendo una parte de un órgano de los sentidos o de una glándula. El cristalino, el oído interno y el epitelio olfatorio comparten este origen común, aunque cada uno sigue después una vía de desarrollo independiente entre sí.

Mecanismo de inducción

Antes de que exista ninguna placoda reconocible, ya hay una franja del ectodermo predispuesta a formarlas. Se llama región preplacodal, y ocupa una banda en forma de herradura que bordea el límite anterior de la placa neural. Las células de esta franja expresan un conjunto de genes reguladores, entre ellos Six1 y Eya1, que les confieren la competencia necesaria para responder más adelante a las señales que convertirán una parte de esa banda en una placoda concreta.

Esa conversión depende de tejidos vecinos que actúan como inductores. La vesícula óptica induce la placoda del cristalino en el ectodermo con el que entra en contacto directo; el rombencéfalo hace algo equivalente con la placoda ótica. Sin ese contacto, el ectodermo competente no llega a espesarse. Los genes Pax aportan aquí la firma distintiva de cada placoda: Pax6 se expresa en los precursores de la placoda del cristalino y de la olfatoria, mientras que Pax8 marca de forma temprana la placoda ótica, junto con Pax2. Es esta combinación particular de factores de transcripción, más que la sola posición en la cabeza del embrión, la que define la identidad de cada placoda.

Clasificación de las placodas craneales

Los tratados de embriología distinguen dos grandes grupos. Las placodas sensoriales (la del cristalino, la olfatoria y la ótica) producen tejido sensorial no neuronal, además de neuronas en el caso de la olfatoria y la ótica. Las placodas neurogénicas, entre las que se cuentan la trigeminal y una serie de placodas epibranquiales, generan sobre todo neuronas destinadas a ganglios de nervios craneales, sin llegar a formar un órgano sensorial propiamente dicho. Existe además una placoda adenohipofisaria, precursora de parte de la hipófisis, que varios autores sitúan aparte por no dar lugar ni a tejido sensorial ni a neuronas periféricas.

Tres de ellas, la adenohipofisaria, la olfatoria y la del cristalino, se originan en la porción más rostral de la región preplacodal. El resto, entre ellas la ótica y la trigeminal, ocupa posiciones más caudales, próximas al rombencéfalo. La disposición no es caprichosa. Refleja, en miniatura, la posición final que ocuparán en la cabeza los órganos a los que dan origen.

Diferenciación con otras estructuras embrionarias

Conviene no confundir la placoda con la cresta neural, otra población celular que nace en el límite de la placa neural y comparte con ella varias señales inductoras. Sus destinos, sin embargo, se separan pronto: la cresta neural migra ampliamente por el embrión y da lugar a melanocitos, células de Schwann o buena parte del esqueleto facial, mientras que la placoda permanece en su lugar de origen, salvo algunas de sus células, que llegan a desplazarse pero distancias mucho más cortas. Tampoco debe equipararse con la vesícula que se forma después de ella: la placoda es la fase de engrosamiento plano; la vesícula, ya invaginada y hueca, es la fase siguiente.

Preguntas frecuentes

¿Por qué se llaman precisamente "placodas" estas estructuras?

Porque quien las bautizó, Karl Wilhelm von Kupffer, buscaba una palabra griega que describiera su forma de lámina delgada. El mismo investigador es conocido en otro campo de la anatomía por haber descrito, años antes, las células de Kupffer del hígado, lo que da idea de la amplitud de su obra embriológica e histológica.

¿Todas las placodas dan lugar a un órgano de los sentidos?

No. Las placodas neurogénicas y la adenohipofisaria no forman ningún órgano sensorial; producen neuronas de ganglios craneales o tejido glandular.

¿Existen placodas fuera de la cabeza del embrión?

Las placodas craneales, que son las que interesan a este artículo, se limitan a la región cefálica. Existe también un grupo distinto, las placodas integumentarias, engrosamientos del ectodermo del tronco y las extremidades que preceden a la formación de los folículos pilosos y otros anejos cutáneos. Comparten el nombre y el principio general (engrosamiento local del ectodermo) pero no el origen molecular ni el destino final, así que conviene tratarlas como fenómenos aparte.

¿Persiste la placoda en el organismo adulto?

Como tal, no. Se transforma progresivamente en la estructura que le corresponde (vesícula del cristalino, vesícula ótica, epitelio olfatorio) y, una vez cumplida esa función, deja de ser identificable con ese nombre.

Referencias

1. Park BY, Saint-Jeannet JP. Molecular Identity of Cranial Placodes. En: Induction and Segregation of the Vertebrate Cranial Placodes. National Center for Biotechnology Information (NCBI Bookshelf), consultado en línea.
2. Moody SA, LaMantia AS. Hierarchy of regulatory events in sensory placode development. Current Opinion in Genetics & Development, ScienceDirect.
3. Streit A y colaboradores. Dissecting the pre-placodal transcriptome to reveal presumptive direct targets of Six1 and Eya1 in cranial placodes. eLife, 2016. Acceso abierto.
4. AccessMedicina (McGraw Hill Medical). Órganos de los sentidos: desarrollo del ojo. Biología del desarrollo, Cuaderno de trabajo. Acceso institucional.