Gastrulación

Qué es la gastrulación

Según la Real Academia Española, la gástrula es la fase del desarrollo embrionario posterior a la blástula que termina con la formación de las tres capas celulares. La gastrulación es, precisamente, el proceso que conduce hasta ese estadio. En la especie humana equivale a la transformación del disco embrionario bilaminar en trilaminar, con la aparición sucesiva del endodermo, el mesodermo y el ectodermo a partir de las células del epiblasto.

El nombre tiene un origen curioso. Procede del griego gastḗr, estómago o vientre, con el sufijo diminutivo latino -ula: gástrula sería, literalmente, un pequeño estómago. El zoólogo alemán Ernst Haeckel acuñó el término en 1872 para describir una fase que observó en esponjas calcáreas, mucho antes de que se aplicara al desarrollo humano; el nombre alude a la forma de saco con una sola abertura que presentan esos embriones tempranos, no a que se esté formando literalmente un estómago. De gástrula derivó, ya en 1879 y en inglés, el sustantivo de acción gastrulación.

Importancia histórica y científica

Haeckel no se detuvo en el nombre. En 1874 propuso la teoría de la Gástrea, según la cual todos los animales pluricelulares, desde las esponjas hasta los mamíferos, descienden de un organismo ancestral con forma de gástrula: un saco de dos capas con una sola abertura. La teoría, formulada apenas quince años después de El origen de las especies, buscaba una prueba embriológica de la ascendencia común de los animales. Hoy se considera superada en sus detalles, pero dejó instalada la idea de que la gastrulación no es un simple trámite técnico del desarrollo, sino el eco de un episodio evolutivo profundo.

Esa relevancia explica una de las frases más repetidas en biología del desarrollo. El biólogo Lewis Wolpert, nacido en Sudáfrica y afincado la mayor parte de su carrera en el Reino Unido, afirmó que no es el nacimiento, el matrimonio ni la muerte, sino la gastrulación, el momento verdaderamente más importante de la vida de una persona. La cita circula desde 1983 y tiene, según ha reconstruido el historiador de la ciencia Nick Hopwood, un origen menos ordenado de lo que sugiere su fama: nació como un comentario informal en una cena de trabajo, tomó forma escrita en la monografía de un colega y solo después se convirtió en la frase que hoy aparece en manuales y pósteres universitarios. Wolpert murió en enero de 2021.

Tipos de gastrulación según el grupo animal

La gastrulación no es un único mecanismo, sino una familia de movimientos celulares que cambia según la especie y la cantidad de vitelo del huevo. En el erizo de mar avanza por invaginación: una región de la blástula se pliega literalmente hacia el interior. Anfibios y peces recurren más a la epibolia (el desplazamiento de una capa que se expande hasta envolver a las demás) o a la involución, en la que el borde de un disco celular se hunde y retrocede por debajo de la superficie. Cnidarios, ctenóforos y esponjas, animales sin verdadera simetría bilateral, pueden bastarse con la ingresión, células sueltas que emigran una a una hacia el interior, o con la delaminación, la simple división de una lámina en dos capas paralelas.

Aves y mamíferos, entre ellos la especie humana, no encajan del todo en estas categorías clásicas, pensadas originalmente para huevos con abundante vitelo o para blástulas huecas. El disco embrionario carece de blastocele real, así que el movimiento celular predominante es la ingresión de células del epiblasto a través de la línea primitiva, aunque buena parte de la bibliografía sigue clasificando el conjunto, por comodidad, como una variante de invaginación.

La gastrulación en el desarrollo humano

En la especie humana, la gastrulación ocupa aproximadamente una semana, entre los días 14 y 21 del desarrollo, y transcurre casi por completo dentro de la tercera semana de gestación. Su punto de partida es la aparición de la línea primitiva sobre el epiblasto del disco embrionario bilaminar. Su punto de llegada, un disco trilaminar con ectodermo, mesodermo y endodermo diferenciados y con la notocorda esbozada en la línea media. El recorrido célula a célula, con el nódulo primitivo, la migración por la línea primitiva y la formación del proceso notocordal, se desarrolla con más detalle en las entradas dedicadas a cada una de esas estructuras.

Lo que aporta la gastrulación no son solo capas, sino coordenadas. Antes de que empiece, el disco embrionario tiene forma más o menos circular y ninguna dirección preferente. Al terminar, el embrión ya distingue un extremo craneal de uno caudal, una cara dorsal de una ventral, y un lado izquierdo de un derecho dispuestos en espejo. Esa simetría bilateral, sin embargo, no es definitiva: órganos como el corazón la abandonarán más adelante para plegarse hacia un costado, un giro que solo tiene sentido porque antes existió la simetría que rompe.

La magnitud de la reorganización explica también por qué falla con relativa frecuencia. Buena parte de las pérdidas gestacionales más tempranas, con estimaciones de hasta una cuarta parte de los embarazos clínicamente reconocidos, se concentran en esta ventana o en la inmediatamente anterior, cuando un error en el reparto celular resulta incompatible con que el desarrollo continúe.

Diferenciación con otras etapas del desarrollo

Conviene situar la gastrulación entre sus vecinas cronológicas. La etapa previa es la segmentación, las sucesivas divisiones mitóticas que convierten el cigoto en mórula y después en blástula (blastocisto, en el ser humano). Ahí todavía no hay capas germinales, solo un aumento del número de células. La gastrulación empieza justo cuando ese reparto celular se detiene y las células existentes comienzan, en cambio, a moverse y a especializarse.

La etapa posterior es la neurulación, que arranca sobre el ectodermo ya formado por la gastrulación y lo convierte, mediante el plegamiento de la placa neural, en el tubo neural. Es fácil confundir ambos procesos porque se solapan en el tiempo: la neurulación empieza antes de que la gastrulación termine del todo en el extremo caudal del embrión. La frontera conceptual, sin embargo, es nítida. Una construye las tres hojas germinales; la otra construye una estructura concreta a partir de una de ellas.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra "gastrulación"?

Del griego gastḗr, estómago o vientre, con el sufijo diminutivo latino -ula: la gástrula que da nombre al proceso. El biólogo alemán Ernst Haeckel acuñó gástrula en 1872 para embriones de esponjas calcáreas. El sustantivo de acción gastrulación se documenta ya en 1879, en inglés.

¿Es igual la gastrulación en todos los animales?

No. Cambia según la cantidad de vitelo del huevo y la organización de la blástula de partida. Erizos de mar, anfibios, aves y mamíferos recurren a mecanismos celulares distintos (invaginación, epibolia, involución, ingresión o delaminación) para llegar al mismo resultado: un embrión de tres capas.

¿Cuánto dura la gastrulación humana?

Alrededor de una semana, entre los días 14 y 21 del desarrollo.

¿Por qué se dice que es el momento más importante de la vida?

Es una frase del biólogo Lewis Wolpert, popularizada desde 1983, que sitúa la gastrulación por encima del nacimiento, el matrimonio o la muerte en importancia biológica. La afirmación es una simplificación deliberada, pero refleja algo cierto: ningún otro momento del desarrollo reorganiza tanto el cuerpo en tan poco tiempo. Antes de la gastrulación, el plan corporal no existe. Después, ya están decididos los ejes, las tres hojas germinales y buena parte del destino de cada grupo celular.

¿Qué relación tiene con la neurulación?

No son sinónimos, aunque a menudo se mencionan juntas: son procesos consecutivos. La gastrulación forma las tres hojas germinales; la neurulación, ya sobre el ectodermo resultante, construye el tubo neural a partir de una de ellas. La segunda no podría empezar sin que la primera hubiera avanzado antes lo suficiente.

Referencias

1. Muhr J, Arbor TC, Ackerman KM. Embryology, Gastrulation. StatPearls. National Center for Biotechnology Information, National Library of Medicine (NIH).
2. Real Academia Española. Gástrula. Diccionario de la lengua española.
3. Hopwood N. "Not birth, marriage or death, but gastrulation": the life of a quotation in biology. The British Journal for the History of Science, Cambridge University Press.
4. Gilbert SF, Barresi MJF. Developmental Biology. 11.ª ed. Sunderland: Sinauer Associates; 2016.