Neurulación

Qué es la neurulación

El nombre combina la raíz griega νεῦρον (neûron, "nervio", y en sentido científico "sistema nervioso") con el sufijo diminutivo latino -ula y el sufijo de acción -ción. Es un híbrido grecolatino: literalmente, "acción de formar la pequeña estructura nerviosa". Se trata de un neologismo del siglo XX derivado de "néurula", la fase embrionaria en la que el tubo neural ya está cerrado, cuyo uso en la bibliografía científica en lengua inglesa se documenta desde 1973.

No debe confundirse con la gastrulación, la fase inmediatamente anterior en la que se forman las tres hojas germinativas del embrión (ectodermo, mesodermo y endodermo). La neurulación actúa ya sobre una de ellas: la notocorda, ya formada, y el mesodermo que la rodea envían señales al ectodermo situado justo encima, que se engrosa y da lugar a la placa neural, punto de partida visible de todo el proceso.

Neurulación primaria: del pliegue neural al tubo cerrado

La placa neural se alarga, se estrecha por su parte central y sus bordes laterales se elevan formando los pliegues neurales. A medida que estos crecen, se aproximan en la línea media dorsal hasta fusionarse, y ese contacto convierte la lámina abierta en un cilindro cerrado: el tubo neural. El cierre no ocurre de una vez en toda su longitud. Avanza desde uno o varios puntos iniciales hacia los extremos craneal y caudal, que permanecen abiertos algo más tiempo en forma de neuroporos.

En el borde de unión entre el tubo neural y el ectodermo que permanecerá como piel queda un grupo celular que no se incorpora a ninguna de las dos estructuras: la cresta neural. Estas células se separan por delaminación y emprenden una migración extensa por todo el embrión. No es un grupo menor. De ellas derivan, entre otras estructuras, buena parte del sistema nervioso periférico (ganglios sensitivos y autónomos, células de Schwann) y los melanocitos de la piel.

Neurulación secundaria y regulación molecular

La región más caudal del tubo neural, a la altura sacra y coccígea, no se forma por plegamiento de una placa abierta, sino mediante neurulación secundaria. Un cordón macizo de células mesenquimales se condensa bajo el ectodermo y se cavita después desde dentro hasta generar una luz continua con la del tubo formado por neurulación primaria. El resultado final es indistinguible entre ambos orígenes.

El cierre depende también de un cambio molecular preciso en la superficie de las células implicadas. Mientras el tubo permanece abierto, las células ectodérmicas destinadas a formarlo expresan cadherina E (la misma molécula de adhesión que mantiene unida la epidermis). Una vez completado el cierre, esa expresión se apaga y las células empiezan a fabricar cadherina N y la molécula N-CAM, un cambio que impide que el tejido neural vuelva a adherirse al ectodermo superficial que lo recubre.

El hallazgo del organizador embrionario

La comprensión de por qué el ectodermo se convierte en tejido nervioso en un lugar concreto y no en otro tiene un origen experimental preciso. En 1924, el embriólogo alemán Hans Spemann y su doctoranda Hilde Mangold trasplantaron un fragmento del labio dorsal del blastoporo de una gástrula de tritón a la región ventral de una segunda gástrula. El injerto indujo en el tejido receptor, que de otro modo se habría convertido en epidermis, la formación de una segunda placa neural completa. El experimento demostró que un grupo reducido de células, el "organizador", puede determinar el destino de las células vecinas, y sentó las bases de lo que hoy se entiende como inducción embrionaria. Spemann recibió por ello el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1935; Mangold no llegó a conocer el reconocimiento, pues falleció meses después del experimento.

Preguntas frecuentes

¿De dónde procede el nombre "neurulación"?

Del griego neûron y de "néurula", la fase embrionaria en la que el tubo neural ya está cerrado. Es un término del siglo XX; su equivalente inglés se documenta desde 1973.

¿Cuándo ocurre la neurulación en el desarrollo humano?

Comienza en torno a la tercera semana de gestación, inmediatamente después de la gastrulación, y se prolonga durante varios días hasta el cierre completo del tubo neural.

¿Qué diferencia hay entre neurulación primaria y secundaria?

La primaria forma el tubo por plegamiento de una placa neural abierta. La secundaria, propia de la región más caudal, parte de un cordón celular macizo que se cavita desde dentro. Ambos mecanismos generan la misma estructura final.

¿Qué es la cresta neural y qué relación tiene con la neurulación?

No es el tubo neural, sino un grupo celular independiente que se desprende de sus bordes durante el cierre. Migra por todo el embrión y origina estructuras tan distintas entre sí como los ganglios nerviosos periféricos y los melanocitos de la piel.

¿Es la neurulación un proceso exclusivo del ser humano?

No. Es un rasgo compartido por los embriones de todos los vertebrados y se considera un paso clave en la historia evolutiva del grupo.

Referencias

1. Rodríguez AR, Domínguez S, Cantín M, Rojas M. Embriología del sistema nervioso. Int J Med Surg Sci. 2015;2(1):385-400.
2. Wikipedia. Neurulación. La enciclopedia libre.
3. Wikipedia. Cresta neural. La enciclopedia libre.
4. Wikipedia. Hans Spemann. La enciclopedia libre.