Estímulo umbral

Qué es el estímulo umbral

La palabra umbral procede del latín liminaris, derivado de limen (dintel de una puerta). En fisiología, funciona como una metáfora precisa: igual que hay que elevar el pie hasta cierta altura para cruzar un dintel, un estímulo debe alcanzar cierta intensidad para "cruzar" la barrera de excitación de la membrana celular. Los estímulos que no llegan a ese punto se denominan subumbrales o subliminales; los que lo sobrepasan con holgura, supraumbrales.

El concepto tiene su aplicación más directa en las neuronas y en las fibras musculares, ambas células excitables cuya membrana puede generar potenciales de acción. El potencial de reposo de una neurona típica ronda los -70 mV, y el umbral de disparo se sitúa habitualmente entre -50 y -55 mV. Cuando un estímulo despolariza la membrana hasta ese valor, se abren de golpe los canales de sodio dependientes de voltaje y se inicia el potencial de acción.

Ley del todo o nada

Una vez alcanzado el umbral, la fibra nerviosa individual genera un potencial de acción de amplitud máxima. No hay respuestas a medias. Si el estímulo se incrementa más allá del umbral, la amplitud del impulso no cambia: sigue siendo la misma. La diferencia la marca el número de fibras reclutadas cuando el estímulo actúa sobre un nervio completo, no la respuesta de cada fibra por separado.

Keith Lucas y Edgar Adrian formularon este principio a comienzos del siglo XX trabajando con preparaciones de nervio y músculo de rana. Adrian, que perfeccionó los registros electrofisiológicos de fibras individuales, recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1932 por sus descubrimientos sobre la función de las neuronas. La ley del todo o nada sigue siendo uno de los pilares de la neurofisiología, aunque se aplica estrictamente a los potenciales de acción y no a los potenciales graduados (como los receptores o los sinápticos), que sí varían en amplitud con la intensidad del estímulo.

Factores que modifican el umbral

El umbral no es un valor fijo grabado de fábrica en la membrana celular. Varias circunstancias pueden elevarlo o reducirlo. La hipocalcemia, por ejemplo, aumenta la excitabilidad de la membrana (reduce el umbral) porque disminuye la carga superficial que estabiliza los canales de sodio, facilitando su apertura. Las crisis de tetania que aparecen en la hipocalcemia grave tienen, en parte, esta base.

Los anestésicos locales producen el efecto contrario: bloquean los canales de sodio dependientes de voltaje y, con ello, elevan el umbral hasta el punto de impedir la generación de potenciales de acción. La fibra nerviosa queda incapaz de transmitir la señal. Las neurotoxinas como la tetrodotoxina (presente en el pez globo) actúan por un mecanismo parecido, pero con una potencia y una selectividad que las convierten en herramientas de investigación antes que en agentes terapéuticos.

Tras cada potencial de acción, la neurona atraviesa un período refractario durante el cual no puede generar otro impulso, por intenso que sea el estímulo. El período refractario absoluto (en el que ningún estímulo logra disparar la célula) dura alrededor de un milisegundo en las fibras nerviosas rápidas; le sigue un período refractario relativo, en el que un estímulo más intenso que el habitual sí puede producir un nuevo potencial de acción.

Preguntas frecuentes

¿Por qué se llama umbral?

Del latín limen, dintel de una puerta. La imagen es física: hay un nivel que hay que alcanzar para "entrar", y por debajo de él no se produce efecto alguno. En inglés se usa threshold, que conserva la misma metáfora arquitectónica.

¿Un estímulo más fuerte que el umbral produce una respuesta mayor?

No en una fibra individual. La amplitud del potencial de acción es siempre la misma, independientemente de que el estímulo sea justo umbral o muy superior. Lo que sí aumenta es el número de fibras que se activan en un nervio completo, y eso se traduce en una contracción muscular más intensa o en una señal global más potente.

¿El umbral es igual en todas las neuronas?

No. Depende del tipo de fibra, del calibre del axón, del estado metabólico de la célula y de la composición iónica del medio extracelular. Las fibras gruesas mielínicas tienden a tener umbrales más bajos que las fibras finas amielínicas, lo que explica que se activen antes con estímulos de baja intensidad.

Referencias

1. MedlinePlus en español. Estímulo.
2. Kenhub. Potencial de acción: definición, explicación, fases.
3. Wikipedia. Ley de todo o nada.
4. Wikipedia. Umbral de excitabilidad.