Centriolo

Qué es el centriolo

El término centriolo (o centríolo, con acento prosódico esdrújulo admitido por la RAE) deriva del latín centrum y el sufijo diminutivo -olum: un pequeño centro. Theodor Boveri lo describió en 1887 estudiando embriones del nematodo Parascaris equorum y lo definió como un "orgánulo especializado en la división celular", una definición que, más de un siglo después, sigue siendo válida en lo sustancial, aunque el repertorio de funciones conocidas se ha ampliado considerablemente.

Cada centriolo mide aproximadamente 0,5 μm de longitud y 0,2 μm de diámetro. Sus paredes están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos (tripletes A, B y C) ensamblados a partir de dímeros de tubulina α y β. La disposición recuerda a una rueda de molino vista desde arriba: los tripletes se inclinan ligeramente en el sentido de las agujas del reloj. Otras proteínas contribuyen a mantener la arquitectura del conjunto: la centrina coordina la duplicación, y las tectinas aportan rigidez al cilindro.

Estructura del centrosoma y tipos de centriolo

Dentro del centrosoma conviven dos centriolos que no son idénticos. El centriolo madre, el de mayor antigüedad, posee unos apéndices proteicos distales y subdistales que el centriolo hija aún no ha desarrollado. Los apéndices distales permiten al centriolo madre anclarse a la membrana plasmática cuando la célula no se está dividiendo, y ese anclaje da lugar al cuerpo basal a partir del cual crece un cilio primario. Los subdistales sirven de puntos de enganche para microtúbulos del citoesqueleto.

Al centriolo hija le lleva un ciclo celular y medio adquirir esos apéndices y convertirse en centriolo madre. Existe además un estadio previo, el procentriolo, que es la estructura naciente que se forma junto al centriolo progenitor durante la fase S del ciclo celular.

Duplicación y regulación durante el ciclo celular

La célula duplica sus centriolos una sola vez por ciclo, coordinando el proceso con la replicación del ADN. Al inicio de la fase S, la quinasa PLK4 y la proteína SAS-6 marcan el punto de ensamblaje de un nuevo procentriolo junto a cada centriolo preexistente. Durante la fase S y G2 los procentriolos se elongan, y al entrar en mitosis cada centrosoma (ya con cuatro centriolos agrupados de dos en dos) migra hacia un polo de la célula para formar el huso mitótico.

Un exceso de centriolos produce husos multipolares y repartos cromosómicos desiguales. Un defecto los elimina por completo. Ninguna de las dos situaciones es compatible con una división normal. Los experimentos con Drosophila melanogaster demostraron, sin embargo, un matiz que durante décadas pasó inadvertido: los centriolos no son estrictamente necesarios para formar el huso; es el material pericentriolar del centrosoma el que nuclea los microtúbulos. Lo que los centriolos garantizan es que el centrosoma se organice correctamente y se duplique una sola vez.

Del centriolo al cilio: la ciliogénesis

Cuando una célula deja de dividirse, el centriolo madre puede migrar hacia la membrana plasmática y funcionar como cuerpo basal. Desde cada uno de sus nueve tripletes se proyecta un doblete de microtúbulos que empuja la membrana hacia fuera, formando el axonema de un cilio. En las células del epitelio respiratorio, donde cientos de cilios baten coordinadamente para mover el moco, se generan cientos de cuerpos basales a partir de un orgánulo transitorio llamado deuterosoma. Las células espermáticas, en cambio, producen un solo flagelo a partir de un único cuerpo basal.

Centriolos y cuerpos basales son intercambiables: un centriolo del centrosoma puede desplazarse a la membrana y convertirse en cuerpo basal, y un cuerpo basal puede regresar al citoplasma y formar parte de un centrosoma. Esa plasticidad es posible porque la estructura molecular de ambos es idéntica.

Implicaciones en patología

Las mutaciones en genes que controlan la biogénesis de centriolos (como ASPM, CEP135 o CPAP) se asocian a síndromes de microcefalia primaria hereditaria, en los que la proliferación de precursores neuronales queda comprometida durante el desarrollo embrionario. Los defectos en la formación de cilios a partir de cuerpos basales causan un grupo heterogéneo de enfermedades denominadas ciliopatías, que pueden afectar al riñón, la retina o las vías respiratorias.

En oncología, muchas células tumorales presentan centrosomas supernumerarios, con tres o más parejas de centriolos en lugar de las dos habituales. Esa anomalía genera husos mitóticos multipolares que reparten los cromosomas de manera desigual y alimentan la inestabilidad genómica del tumor. Las mutaciones en el gen supresor tumoral TP53 parecen predisponer a esta duplicación excesiva.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra centriolo?

Del latín centrum (centro) y el sufijo diminutivo -olum. Theodor Boveri acuñó el concepto en 1887 al observar las divisiones del embrión de Parascaris equorum.

¿Es lo mismo un centriolo que un centrosoma?

No. El centriolo es el cilindro de microtúbulos. El centrosoma es la estructura mayor que contiene dos centriolos rodeados de material pericentriolar, y actúa como centro organizador de microtúbulos de la célula.

¿Las células vegetales tienen centriolos?

No. Las plantas superiores forman el huso mitótico sin centriolos ni centrosomas, utilizando otros mecanismos de nucleación de microtúbulos. Tampoco poseen cilios ni flagelos, con la excepción de los espermatozoides de briofitas y algunas gimnospermas.

¿Se puede ver un centriolo con un microscopio óptico convencional?

Su presencia puede intuirse por inmunofluorescencia, marcando proteínas del centrosoma con anticuerpos específicos, pero la ultraestructura de los tripletes de microtúbulos solo se resuelve con microscopía electrónica de transmisión.

¿Qué relación hay entre centriolos y cáncer?

Muchos tumores presentan un número anormal de centriolos, lo que genera husos mitóticos con más de dos polos y repartos cromosómicos aberrantes. Esa inestabilidad cromosómica contribuye a la heterogeneidad genética del tumor, aunque la relación causal exacta sigue siendo objeto de investigación activa.

Referencias

1. National Human Genome Research Institute (NHGRI). Centríolo.
2. Atlas de Histología Vegetal y Animal, Universidad de Vigo. Centriolos y cuerpos basales.
3. Atlas de Histología Vegetal y Animal, Universidad de Vigo. Ciclo del centrosoma.
4. Real Academia Española. Centríolo. Diccionario de la lengua española, 23.ª edición.