Vía olfatoria

Qué es la vía olfatoria

El adjetivo olfatoria procede del latín olfactus, participio del verbo olfacĕre, percibir por el olfato, formado sobre olēre (oler) y facĕre (hacer). Vía, del latín via, significa camino: en anatomía designa el trayecto que sigue una señal o una sustancia dentro del organismo, aunque en este caso no hay ningún conducto físico que recorrer, sino una cadena sucesiva de neuronas.

La vía olfatoria es, en sentido estricto, el circuito que arranca en el bulbo olfatorio y termina en las áreas cerebrales que identifican, distinguen y asocian cada olor. El tramo anterior, desde los receptores de la mucosa nasal hasta el propio bulbo, corresponde al nervio olfatorio, el primer par craneal; la vía olfatoria propiamente dicha empieza justo donde ese nervio termina.

No hay relevo talámico obligado. La vista y el oído sí hacen escala en el tálamo antes de llegar a la corteza; el olfato, en su ruta primaria, se salta ese paso, una particularidad que condiciona buena parte de lo que se explica más adelante.

Organización glomerular del bulbo olfatorio

Cada bulbo olfatorio contiene varios miles de glomérulos, pequeñas esferas de neuropilo donde terminan los axones de las neuronas receptoras. La correspondencia es precisa: los axones de todas las neuronas que expresan el mismo receptor olfatorio convergen siempre sobre uno o dos glomérulos concretos. El resultado es un mapa espacial fijo en el que la combinación de glomérulos activados codifica, en buena medida, qué se está oliendo.

Ese principio de convergencia se describió en 1991, cuando Linda Buck y Richard Axel identificaron en la rata una familia de cerca de mil genes distintos para receptores olfativos, casi el tres por ciento del genoma. El hallazgo, que explicaba cómo un número limitado de receptores permite distinguir miles de olores diferentes, les valió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2004.

Dentro de cada glomérulo, los axones receptores hacen sinapsis con las dendritas de las células mitrales y en penacho, las neuronas de relevo que sacarán la señal del bulbo. Dos tipos de interneuronas GABAérgicas la afinan antes de esa salida: las periglomerulares, que actúan dentro del propio glomérulo, y las granulares, que carecen de axón propio y se comunican con las mitrales mediante sinapsis dendrodendríticas directas.

El tracto olfatorio

Los axones de las células mitrales y en penacho se agrupan formando el tracto olfatorio, uno por cada bulbo. Esta señal no cruza al lado opuesto del encéfalo antes de llegar a la corteza, como ocurre con la vista o el oído: viaja por el mismo lado del que procede.

El tracto recorre la cara inferior del lóbulo frontal hasta el trígono olfatorio, donde se divide en dos estrías. La lateral, la más voluminosa, lleva la mayoría de las fibras hacia la corteza olfatoria primaria. La medial se dirige hacia estructuras más internas del encéfalo, con un papel peor definido en el ser humano que en otras especies.

Corteza olfatoria primaria y secundaria

Se llama corteza olfatoria primaria al conjunto de regiones que reciben proyección directa desde el bulbo o el tracto: la corteza piriforme, el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, los núcleos corticales de la amígdala y una porción de la corteza entorrinal. La piriforme es la más extensa y se divide en dos zonas con funciones distintas, la anterior implicada sobre todo en identificar el olor y la posterior en procesar mezclas complejas.

La corteza olfatoria secundaria no recibe la señal en bruto, sino ya procesada, principalmente a través de un relevo en el núcleo dorsomedial del tálamo que la conduce hasta la corteza orbitofrontal. Ese tramo talámico es el que permite discriminar conscientemente los olores y valorarlos como agradables o desagradables, una función distinta de la que cumplen las conexiones directas con la amígdala y el hipocampo.

Diferenciación con el nervio olfatorio y con el olfato

El nervio olfatorio es un tramo mucho más corto: comprende solo las neuronas receptoras de la mucosa nasal y sus axones, que atraviesan la lámina cribosa del etmoides para alcanzar el bulbo. Ahí termina. La vía olfatoria empieza exactamente en ese punto y continúa varias estaciones más, hasta la corteza cerebral.

El olfato nombra, en cambio, la capacidad sensorial en conjunto, no una estructura anatómica concreta. Un fallo en cualquiera de los tramos descritos, ya sea el receptor, el bulbo, el tracto o la corteza, puede alterar esa capacidad sin que el problema resida específicamente en la vía olfatoria como estructura.

Preguntas frecuentes

¿Es la vía olfatoria lo mismo que el nervio olfatorio?

No. El nervio olfatorio es solo el tramo periférico, desde los receptores nasales hasta el bulbo. La vía olfatoria incluye además el tracto y sus proyecciones hasta la corteza cerebral.

¿Por qué se dice que cada glomérulo representa un olor?

Porque los axones de las neuronas que comparten el mismo receptor convergen siempre sobre el mismo glomérulo, un principio de organización que Linda Buck y Richard Axel describieron en 1991 y por el que recibieron el Nobel en 2004. La combinación de glomérulos activos en un momento dado es lo que el cerebro interpreta como un olor concreto.

¿Por qué un olor puede traer de golpe un recuerdo antiguo?

La corteza piriforme y la corteza entorrinal mantienen conexiones directas y recíprocas con la amígdala y el hipocampo, las estructuras límbicas encargadas de la emoción y de fijar los recuerdos. Ninguna otra vía sensorial llega tan rápido a esas estructuras: la vista y el oído hacen antes escala obligada en el tálamo, un paso de filtrado que el olfato se salta por su ruta primaria. Esta facilidad para evocar memorias autobiográficas a partir de un olor se conoce como efecto Proust, en referencia a la escena de la magdalena de En busca del tiempo perdido. El nombre, sin embargo, no lo puso el propio Proust, sino los psicólogos británicos Simon Chu y John Downes, que lo acuñaron en el año 2000.

¿Las dos vías olfatorias, la del lado izquierdo y la del derecho, funcionan de forma independiente?

En gran medida sí, ya que cada fosa nasal proyecta sobre todo hacia el bulbo de su propio lado. Esa relativa independencia permite cierta capacidad de localizar de qué lado procede un olor, algo mucho más limitado que la localización espacial del sonido o la vista.

Referencias

1. Real Academia Española. Vía. Diccionario de la lengua española
2. Kenhub. Nervio olfatorio (I par craneal): anatomía y funciones
3. Revista Médica de Chile (SciELO). Sensopercepción olfatoria: una revisión
4. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2004. Press release. NobelPrize.org