Potencial de membrana

Qué es el potencial de membrana

Procede del latín potentialis, derivado a su vez de potentia ("capacidad", "fuerza"), sobre la raíz potens, "poderoso". El término entró en el vocabulario científico como adjetivo abstracto mucho antes de aplicarse a la electricidad celular: designaba, en general, aquello que encierra una capacidad todavía no manifestada. La palabra membrana, por su parte, remite al latín membrum ("miembro", "parte del cuerpo") y a la piel que en origen recubría esa parte; su historia completa puede consultarse en la entrada dedicada a la membrana celular.

En electrofisiología, el término designa cualquier diferencia de carga eléctrica medible entre el citosol y el líquido extracelular. Esa diferencia no es un accidente: nace de la combinación de dos hechos. Uno, la concentración de iones como el sodio, el potasio, el cloro y ciertas proteínas cargadas es distinta a cada lado de la bicapa lipídica. Dos, esa bicapa no deja pasar los iones libremente, sino a través de proteínas específicas, los canales iónicos, que se abren y cierran de forma selectiva.

Origen físico: gradientes, canales y bombas

La célula mantiene mucho potasio dentro y poco fuera; con el sodio ocurre lo contrario. Esta asimetría no surge sola: la sostiene de manera activa la bomba de sodio-potasio, que consume ATP para expulsar tres iones de sodio e introducir dos de potasio en cada ciclo. Sin ese gasto energético continuo, los gradientes se disiparían y el potencial de membrana desaparecería con ellos.

Cuando solo un tipo de canal está abierto, el voltaje tiende hacia el llamado potencial de equilibrio de ese ion concreto, el punto en el que la fuerza química que empuja al ion hacia fuera se iguala exactamente con la fuerza eléctrica que lo retiene dentro. Walther Nernst formuló en 1889 la ecuación que permite calcular ese equilibrio a partir de las concentraciones intra y extracelulares y de la temperatura. Ninguna célula real depende, sin embargo, de un solo ion: la membrana es permeable a varios a la vez, y en proporciones distintas según el tipo celular y el instante. David Goldman, junto con Hodgkin y Katz, extendió la fórmula de Nernst en los años 1943 y 1949 para dar cuenta de esa mezcla, ponderando cada ion por su permeabilidad relativa.

De ahí que el potencial de membrana en reposo se acerque mucho al de equilibrio del potasio, el ion al que la membrana es más permeable en ese estado, sin llegar nunca a coincidir del todo con él.

Un poco de historia

Emil du Bois-Reymond ya había detectado corrientes eléctricas en nervios y músculos hacia mediados del siglo XIX, pero fue Julius Bernstein quien, en 1902, propuso la primera explicación físico-química coherente: la membrana celular sería selectivamente permeable al potasio, y esa selectividad bastaría para generar el voltaje de reposo. Su hipótesis, apoyada en la ecuación que Nernst acababa de publicar, funcionó razonablemente bien durante décadas, aunque dejaba sin explicar lo que ocurre durante el disparo de un impulso nervioso; ese capítulo, protagonizado medio siglo después por Hodgkin y Huxley, se desarrolla en la entrada dedicada al potencial de acción.

Formas del potencial de membrana

Conviene no confundir el término general con sus estados particulares. Toda célula viva tiene, en todo momento, algún potencial de membrana; la mayoría lo mantiene estable durante toda su vida y eso es, precisamente, el potencial de reposo. Solo las células excitables (neuronas, fibras musculares, algunas células glandulares y sensoriales) pueden además dispararlo de forma transitoria y regenerativa, lo que da lugar al potencial de acción. Existen también variaciones locales, graduadas y no regenerativas, como los potenciales sinápticos o los potenciales generadores de los receptores sensoriales, que no se propagan a distancia sino que se atenúan según se alejan de su origen.

La magnitud se mide en milivoltios, casi siempre con un microelectrodo intracelular conectado a un voltímetro de alta impedancia, y por convención se expresa como el voltaje interior menos el exterior. De ahí que prácticamente todos los valores de reposo se anoten con signo negativo.

Preguntas frecuentes

¿Por qué se llama "potencial" a un simple voltaje?

Porque el nombre no describe el voltaje en sí, sino la capacidad latente que representa. Una membrana cargada guarda energía disponible, lista para producir trabajo eléctrico en cuanto se abra un canal; ese sentido de "capacidad todavía no ejercida" es el que trae la raíz latina potentia desde la física del siglo XVIII, cuando el término empezó a aplicarse a los campos eléctricos y gravitatorios.

¿Todas las células tienen potencial de membrana?

Sí. Cualquier célula viva con una membrana intacta y bombas iónicas activas mantiene una diferencia de voltaje, glóbulos rojos y hepatocitos incluidos. Lo que distingue a las neuronas y a las fibras musculares no es tener potencial de membrana, sino la capacidad añadida de modificarlo de forma brusca y propagada.

¿Es lo mismo que el potencial de reposo?

No exactamente. El potencial de membrana es el concepto general, el voltaje presente en cualquier instante. El potencial de reposo es uno de sus estados posibles, el que se mantiene de forma estable cuando la célula no está siendo estimulada.

¿Qué relación tiene la ecuación de Nernst con todo esto?

Permite calcular, para un solo tipo de ion, el voltaje en el que su tendencia a difundir a favor de su gradiente de concentración queda exactamente contrarrestada por la fuerza eléctrica que ese mismo movimiento genera. Es la pieza matemática que Bernstein tomó prestada de Nernst en 1902 para fundar la teoría de la membrana, y sigue siendo la base de los modelos actuales, ahora ampliados a varios iones a la vez mediante la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz.

¿Quién demostró el mecanismo iónico completo?

Alan Hodgkin y Andrew Huxley, con la colaboración de Bernard Katz, en una serie de cinco artículos publicados en 1952. El detalle de sus experimentos con el axón gigante de calamar y de la llamada hipótesis del sodio se explica en la entrada dedicada al potencial de acción, el fenómeno que su trabajo terminó de esclarecer.

Referencias

1. Facultad de Medicina, UNAM. Julius Bernstein (1839-1917) y la teoría de la membrana.
2. Facultad de Medicina, UNAM. Biofísica de la membrana celular: potencial de membrana en reposo y potencial de acción.
3. Modelo de Hodgkin y Huxley.
4. Ecuación de Nernst.