Disco intercalar

Qué es el disco intercalar

El disco intercalar es una franja de aposición entre las membranas de dos células musculares cardíacas contiguas, visible al microscopio óptico como una línea escalonada y perpendicular al eje mayor de la fibra. En los preparados clásicos teñidos con hematoxilina-eosina aparece más oscura que el resto del citoplasma, y su trazado en zig-zag reproduce fielmente las interdigitaciones que las membranas de los dos cardiomiocitos hacen entre sí.

El adjetivo intercalar procede del latín intercalāre, verbo con el que los romanos designaban el hecho de insertar un elemento entre otros dos, y que aplicaban en particular a los días añadidos al calendario. La imagen encaja: el disco se intercala entre dos cardiomiocitos sucesivos, como un separador que a la vez une. El sustantivo disco deriva del griego δίσκος (dískos), objeto plano y circular. En la literatura clásica europea la estructura se conoció durante décadas como línea escalariforme de Eberth, en referencia al patólogo alemán Karl Joseph Eberth, que la describió por primera vez en 1866 con tinciones de nitrato de plata.

Contexto histórico

La naturaleza celular del músculo cardíaco no fue evidente durante buena parte del siglo XIX. Albert von Kölliker, en 1859, describió la organización cardíaca a partir de preparaciones embrionarias y sostuvo que el corazón estaba formado por células individuales. Pocos años después, Eberth confirmó la observación en el corazón adulto y aportó una prueba visual: la impregnación con nitrato de plata dibujaba en las paredes celulares una serie de líneas oscuras y escalonadas que coincidían con la separación entre células. Eberth interpretó estas líneas como un cemento intercelular. La teoría del cemento sobrevivió hasta que la microscopía electrónica, en los años sesenta del siglo XX, mostró que aquellas líneas correspondían a la aposición real de dos membranas plasmáticas y a un complejo entramado de uniones especializadas entre ellas.

Componentes: fascia adherens, desmosomas y uniones comunicantes

El disco intercalar tiene dos porciones geométricamente distintas. La porción transversa forma un ángulo recto con las miofibrillas y funciona como el sitio principal de anclaje mecánico. La porción lateral se dispone paralela al eje de la fibra y aloja las uniones responsables del acoplamiento eléctrico.

En su composición molecular participan tres tipos de unión intercelular, cada uno con un cometido propio.

La fascia adherens, exclusiva del músculo cardíaco, es el elemento estructural dominante de la porción transversa. Ancla los filamentos de actina de los sarcómeros terminales a la membrana celular a través de una unión mediada por cadherinas de tipo N y por proteínas del citoesqueleto como la vinculina y la α-actinina. Esta continuidad mecánica entre células es la que permite que la fuerza generada por una fibra se transmita a la siguiente sin discontinuidad.

Los desmosomas, o mácula adherens, refuerzan el anclaje mecánico. Están formados por proteínas de la familia de las cadherinas especializadas en unir filamentos intermedios de desmina, y actúan como puntos de sujeción reforzada frente a las fuerzas de tracción y cizallamiento que soporta el miocardio con cada latido. Sin ellos, la contracción repetida terminaría separando las células.

Las uniones comunicantes o gap junctions, dominantes en la porción lateral, son canales proteicos formados por conexinas, en especial la conexina 43 en los ventrículos y la conexina 40 en aurículas y sistema de conducción. Estos canales conectan directamente los citoplasmas de dos cardiomiocitos adyacentes y permiten el paso de iones. Son el sustrato anatómico del acoplamiento eléctrico entre células y, por tanto, la razón por la que un impulso eléctrico generado en el nodo sinusal se propaga a toda la masa muscular en centenares de milisegundos.

El concepto de área composita

Los estudios de las últimas dos décadas han obligado a matizar el modelo clásico de tres uniones separadas. La proteómica del disco intercalar muestra que fascia adherens, desmosomas y uniones comunicantes no están tan compartimentados como se creía. Componentes moleculares que se consideraban privativos de una unión aparecen mezclados en las otras, y varias proteínas comparten ubicación. Esta amalgama funcional recibe el nombre de área composita.

El concepto no es solo teórico. Explica por qué mutaciones en proteínas desmosómicas, como la placofilina 2, no solo comprometen la adhesión mecánica sino que también alteran la excitabilidad eléctrica y la conducción, un mecanismo que subyace a la miocardiopatía arritmogénica. El disco intercalar se entiende hoy como una unidad integrada en la que los nodos excitoadhesivos combinan sostén y conducción en un mismo lugar.

Consecuencias funcionales: el sincitio cardíaco

El acoplamiento mecánico y eléctrico que aportan los discos intercalares es lo que permite que el corazón se contraiga como una sola unidad. Un impulso originado en el nodo sinoauricular se propaga de célula en célula a través de las uniones comunicantes de los discos, con una velocidad de conducción que depende del número, la localización y el estado de las conexinas. En condiciones normales, aurículas y ventrículos se comportan cada uno como un sincitio funcional, con toda su masa muscular contrayéndose en un mismo movimiento coordinado.

Cuando los discos intercalares se alteran, este comportamiento sincronizado se resiente. La remodelación de las conexinas en la insuficiencia cardíaca, la fibrosis intercelular en la miocardiopatía y las mutaciones desmosómicas mencionadas antes producen una conducción lenta o heterogénea, sustrato clásico de las arritmias por reentrada.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra intercalar?

Del verbo latino intercalāre, que significa insertar algo entre otros dos elementos. Los romanos lo usaban para los días añadidos al calendario en años bisiestos. La imagen se traslada bien a la anatomía: el disco se intercala entre dos cardiomiocitos, como un separador que también une.

¿Por qué el músculo cardíaco se comporta como un sincitio?

Por las uniones comunicantes de los discos intercalares. Estos canales proteicos, formados por conexinas, conectan directamente los citoplasmas de células vecinas y permiten el paso de iones sin necesidad de mediadores extracelulares. Un impulso eléctrico generado en el nodo sinusal recorre así toda la masa muscular en centenares de milisegundos, y las miles de células individuales laten al unísono.

¿Qué diferencia hay entre fascia adherens, desmosomas y uniones gap?

Son tres tipos de unión con funciones distintas. La fascia adherens ancla los filamentos de actina de los sarcómeros a la membrana y transmite la fuerza contráctil entre células. Los desmosomas refuerzan la adhesión mecánica uniendo filamentos intermedios de desmina y resisten la tracción de los latidos repetidos. Las uniones comunicantes son canales que conectan los citoplasmas y permiten el paso rápido de iones, base del acoplamiento eléctrico.

¿Quién describió por primera vez el disco intercalar?

El patólogo alemán Karl Joseph Eberth, en 1866, en Virchows Archiv für pathologische Anatomie. Utilizó impregnaciones con nitrato de plata que dibujaban una línea escalonada en la pared de los cardiomiocitos, y por eso durante mucho tiempo la estructura se conoció como línea escalariforme de Eberth. Poco antes, Kölliker había defendido la naturaleza celular del músculo cardíaco a partir de preparaciones embrionarias.

¿Qué relación tiene el disco intercalar con las arritmias?

Las proteínas del disco intercalar participan simultáneamente en la adhesión mecánica y en la conducción eléctrica, y mutaciones en algunas de ellas alteran ambas funciones a la vez. Esta doble vulnerabilidad explica que ciertas enfermedades genéticas, como la miocardiopatía arritmogénica, se manifiesten con alteraciones estructurales y con arritmias potencialmente graves. El concepto de nodos excitoadhesivos resume esta interdependencia.

Referencias

1. Vermij SH, Abriel H, van Veen TAB. The intercalated disc: a unique organelle for electromechanical synchrony in cardiomyocytes. Physiological Reviews (American Physiological Society).
2. Megías M, Molist P, Pombal MA. Cardiomiocito. Atlas de Histología Vegetal y Animal, Universidad de Vigo.
3. Sociedad Argentina de Cardiología. Miocardiopatía arritmogénica. Genes y proteínas desmosómicas. Revista Argentina de Cardiología.
4. Real Academia Nacional de Medicina de España. Disco intercalar. Diccionario de términos médicos.