Cerebelo

Qué es el cerebelo

El cerebelo es la porción del sistema nervioso central encargada de ajustar la actividad motora que generan otras regiones del encéfalo. No inicia el movimiento por sí mismo; lo que hace es comparar la orden motora que sale de la corteza cerebral con la información que llega de los músculos, las articulaciones y el oído interno, y corregir las discrepancias en tiempo real. Es, en cierto sentido, un sistema de control de calidad permanente.

El nombre procede del latín cerebellum, diminutivo de cerebrum. La traducción literal es "cerebro pequeño", y la forma ya aparece en textos anatómicos del siglo XVI. Vesalio la empleó en su De humani corporis fabrica (1543), si bien descripciones previas del cerebelo se remontan a Herófilo de Calcedonia en el siglo III a. C., quien denominó a esta estructura παρεγκεφαλίς (parenkephalís, "junto al encéfalo") y fue probablemente el primero en distinguirla del cerebro propiamente dicho.

Una cifra sorprende a quien se acerca por primera vez a la neuroanatomía: el cerebelo alberga más neuronas que todo el resto del encéfalo junto. Estimaciones recientes sitúan la cifra por encima de los 50 000 millones de células granulares, frente a los aproximadamente 16 000 millones de neuronas corticales. Esa densidad celular tan elevada refleja la complejidad computacional que exige coordinar movimientos en fracciones de segundo.

Anatomía macroscópica y divisiones

El cerebelo ocupa la fosa posterior del cráneo, separado de los lóbulos occipitales del cerebro por una lámina de duramadre llamada tienda del cerebelo o tentorio. Visto desde atrás, presenta dos hemisferios cerebelosos laterales y una estructura mediana estrecha, el vermis (del latín vermis, "gusano", por la forma segmentada que adopta en un corte sagital). Por delante, tres pares de pedúnculos (superior, medio e inferior) lo conectan con el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, respectivamente.

Dos fisuras profundas dividen al cerebelo en tres lóbulos. El lóbulo anterior queda por encima de la fisura primaria; el lóbulo posterior ocupa la mayor parte de la superficie visible, y el lóbulo floculonodular, pequeño y situado en la cara inferior, queda delimitado por la fisura posterolateral. Si se despliega la superficie cerebelosa (que está plegada en laminillas paralelas, llamadas folias), la extensión resultante alcanza los 50 cm de ancho; un dato que los anatomistas clásicos comparaban con la fronda de un helecho al observar un corte sagital, donde la sustancia blanca ramificada recuerda un tronco con ramas arborescentes. La tradición anatómica italiana bautizó esa imagen como arbor vitae, el árbol de la vida.

Organización funcional tripartita

Más allá de la división anatómica en lóbulos, la neurología contemporánea organiza el cerebelo en tres zonas funcionales que reflejan su historia evolutiva. El vestibulocerebelo (que coincide con el lóbulo floculonodular) es la porción más antigua desde el punto de vista filogenético; recibe información del aparato vestibular del oído interno y participa en el control del equilibrio y de los movimientos oculares. Un daño en esta zona produce nistagmo y desequilibrio al caminar.

El espinocerebelo comprende el vermis y las porciones mediales de los hemisferios. Recibe aferencias propioceptivas de la médula espinal y ajusta la postura corporal y la marcha. Cuando el vermis se lesiona, el paciente camina con base de sustentación amplia, con oscilaciones que recuerdan a la marcha de un marinero en cubierta (la llamada ataxia de tronco).

Por último, el cerebrocerebelo (o pontocerebelo) abarca las porciones laterales de ambos hemisferios, las más desarrolladas en primates y en el ser humano. Se conecta con la corteza cerebral a través de la protuberancia y participa en la planificación y secuenciación de movimientos finos, pero también en funciones cognitivas que durante mucho tiempo se consideraron exclusivas de la corteza: memoria de trabajo, lenguaje y procesamiento temporal. La descripción clásica del cerebelo como órgano puramente motor se ha revisado con datos de neuroimagen funcional desde la década de 1990, y hoy la comunidad neurocientífica acepta que su papel se extiende a la cognición y la regulación emocional.

Circuito cortical cerebeloso

La corteza del cerebelo tiene tres capas. La más externa es la capa molecular, la intermedia es la capa de células de Purkinje y la más profunda es la capa granular. Las células de Purkinje son las neuronas de proyección de la corteza cerebelosa: cada una de ellas recibe miles de conexiones sinápticas y envía su axón hacia los núcleos cerebelosos profundos. Son inhibidoras. Toda la información procesada por la corteza del cerebelo converge en esas neuronas, cuya función es modular (frenando) la actividad de los núcleos profundos.

Existen cuatro pares de núcleos profundos: dentado, emboliforme, globoso y fastigio. Las eferencias cerebelosas salen de estos núcleos hacia el tálamo y desde allí alcanzan la corteza motora, completando un circuito en bucle que permite la corrección permanente del movimiento. Jan Evangelista Purkyně describió las grandes células que llevan su nombre en 1837, durante un período en el que la microscopía óptica comenzaba a revelar la complejidad celular del sistema nervioso. La neurona de Purkinje sigue siendo una de las más reconocibles de todo el encéfalo por su arborización dendrítica muy ramificada, desplegada en un solo plano como un abanico.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra "cerebelo"?

Del latín cerebellum, diminutivo de cerebrum (cerebro). Significa literalmente "cerebro pequeño". La denominación ya se usaba en la anatomía renacentista. El griego clásico no tenía un término exactamente equivalente; Herófilo de Calcedonia, en el siglo III a. C., lo llamó παρεγκεφαλίς, algo así como "lo que está junto al encéfalo".

¿El cerebelo solo controla el movimiento?

No. Durante décadas se pensó que su función era exclusivamente motora, pero estudios de neuroimagen funcional a partir de los años noventa han demostrado que participa en la memoria de trabajo, el procesamiento del lenguaje y la regulación emocional. Pacientes con lesiones cerebelosas pueden presentar alteraciones cognitivas y afectivas que Jeremy Schmahmann describió en 1998 como síndrome cerebeloso cognitivo-afectivo.

¿Es lo mismo cerebelo que cerebro?

No, son estructuras distintas. El cerebro (los dos hemisferios cerebrales) ocupa la mayor parte de la cavidad craneal y se encarga del pensamiento, la percepción sensorial, el lenguaje y la motricidad voluntaria. El cerebelo, más pequeño y situado por debajo y por detrás, coordina esos movimientos voluntarios y participa en el equilibrio. Ambos forman parte del encéfalo, pero sus funciones y su arquitectura celular son muy diferentes.

¿Qué ocurre si el cerebelo se lesiona?

Depende de la zona afectada. Una lesión del vermis produce inestabilidad de tronco y dificultad para mantener la postura erguida. Las lesiones hemisféricas generan problemas para coordinar movimientos finos del mismo lado de la lesión (dismetría, temblor intencional). Y un daño en el lóbulo floculonodular altera el equilibrio y puede causar nistagmo. La ataxia cerebelosa es el término que agrupa estas manifestaciones.

¿Cuántas neuronas tiene el cerebelo?

Más de 50 000 millones, la mayoría células granulares concentradas en la capa más profunda de la corteza cerebelosa. Esa cifra supera el número total de neuronas de la corteza cerebral, lo que convierte al cerebelo en la estructura con mayor densidad neuronal de todo el encéfalo.

Referencias

1. MedlinePlus. Enfermedades del cerebelo.
2. Manual MSD (versión para público general). Cerebro.
3. Kenhub. Cerebelo y tronco encefálico: anatomía y funciones.
4. NINDS (Instituto Nacional de Trastornos Neurológicos y Accidentes Cerebrovasculares). Ataxia.