Pili

Qué son los pili

Un pilus (plural pili) es un apéndice proteico anclado en la envoltura bacteriana y compuesto casi en su totalidad por copias de una sola proteína, la pilina. Brinton propuso el término en un artículo publicado en Nature en 1959, cuatro años después de que John Duguid hubiera bautizado como fimbriae (del latín fimbriae, «fleco») unas estructuras muy similares que había visto adherir bacterias a glóbulos rojos. Desde entonces ambas palabras conviven en la literatura científica, a veces como sinónimos estrictos y a veces con un matiz de uso: numerosos autores reservan pilus para el apéndice implicado en la conjugación bacteriana y fimbria para el dedicado a la adhesión, distinción que este diccionario desarrolla con más detalle en la entrada sobre fimbria.

En 1975 el microbiólogo Jörg Ottow propuso formalizar esa frontera y limitar «pili» a los pelos sexuales de la conjugación. La propuesta no prosperó del todo. Hoy los dos términos se usan con frecuencia como intercambiables, y este diccionario sigue esa convención mayoritaria al hablar de pili en sentido amplio.

Estructura y ensamblaje

Cada pilus se construye por polimerización de subunidades de pilina, con un diámetro de entre 2 y 8 nanómetros, muy por debajo de los cerca de 20 nanómetros de un flagelo. La vía de ensamblaje mejor caracterizada es la llamada chaperona-usher: una proteína chaperona pliega las subunidades en el espacio periplásmico y una segunda proteína, el usher, las va incorporando de forma ordenada en la base del apéndice, que crece por su extremo proximal. El pilus tipo 1 y el pilus P de Escherichia coli, ambos relacionados con infecciones urinarias, son los ejemplos mejor estudiados de esta vía.

Los pili de tipo IV siguen una lógica distinta y bastante más llamativa: no solo se ensamblan, sino que se retraen, y esa combinación de extensión y retracción genera una fuerza mecánica capaz de desplazar a la bacteria entera. El mecanismo se conoce como motilidad por sacudidas.

Clasificación funcional

Existe un primer grupo, el de los pili conjugativos o sexuales, que forma el puente físico por el que una bacteria donante transfiere ADN a una receptora durante la conjugación bacteriana. El más estudiado es el pilus F de Escherichia coli, codificado por el plásmido F.

Distinto es el papel de los pili de tipo IV. Se localizan en un polo de la célula, y su capacidad de extenderse, engancharse a una superficie y retraerse convierte a la bacteria en algo parecido a un escalador que tira de una cuerda para avanzar. Intervienen además en la competencia natural, el proceso por el cual algunas bacterias captan ADN libre del entorno.

Un tercer grupo, el de los pili de la familia chaperona-usher, funciona sobre todo como adhesina: no mueve a la bacteria ni transfiere genes, simplemente la ancla a una superficie o a una célula concreta mediante una punta con afinidad por un receptor específico.

Relevancia como factor de virulencia

La capacidad de adherirse explica por qué los pili figuran entre los factores de virulencia mejor estudiados en bacteriología. El pilus tipo 1 y el pilus P permiten a cepas uropatógenas de Escherichia coli fijarse al epitelio de las vías urinarias, primer paso de la colonización. Neisseria gonorrhoeae depende de sus pili de tipo IV para adherirse a las mucosas y, además, los usa para variar su composición antigénica y esquivar la respuesta inmunitaria. También Pseudomonas aeruginosa recurre a los pili de tipo IV, en su caso para desplazarse sobre tejido dañado y colonizar heridas.

Diferenciación con fimbrias y flagelos

Conviene no confundir los pili con las fimbrias ni con los flagelos. Con las fimbrias la frontera es, como se ha visto, más terminológica que biológica, pues ambas comparten composición y mecanismo de ensamblaje en buena parte de los casos. Con el flagelo la diferencia es de otra naturaleza: es una hélice rígida movida por un motor rotatorio en su base, y su función es casi exclusivamente la locomoción, mientras que los pili son estructuras más cortas, no rotan y cumplen funciones de adhesión, conjugación o motilidad por sacudidas.

Preguntas frecuentes

¿De dónde viene la palabra pili?

Del latín pilus, pelo. Charles Brinton la eligió en 1959 porque, al microscopio electrónico, estos apéndices bacterianos recordaban a un pelo diminuto anclado en la superficie celular.

¿Es lo mismo un pilus que una fimbria?

En la práctica, casi siempre. La distinción nació en 1955, cuando Duguid llamó fimbrias a unas estructuras adhesivas de Escherichia coli, y se complicó en 1959, cuando Brinton bautizó como pili unos apéndices similares implicados en la conjugación. Los intentos posteriores de fijar una frontera clara entre ambos términos, incluido el de Ottow en 1975, no llegaron a imponerse, y hoy la mayoría de la bibliografía los trata como sinónimos.

¿Todas las bacterias tienen pili?

No. Su presencia depende de la especie y, con frecuencia, de las condiciones ambientales: una misma bacteria puede activar o silenciar los genes que codifican sus pili según le convenga adherirse a una superficie o pasar inadvertida ante el sistema inmunitario del huésped.

¿Puede un virus usar los pili de una bacteria?

Sí. Algunos bacteriófagos, los virus que infectan bacterias, reconocen los pili como receptor de anclaje antes de inyectar su material genético. El pilus F, por ejemplo, sirve de puerta de entrada a ciertos fagos filamentosos.

Referencias

1. EcoSal Plus (American Society for Microbiology). Fimbriae: Classification and Biochemistry.
2. Nature Reviews Microbiology. Pili in Gram-positive pathogens.
3. Microbiology and Molecular Biology Reviews (PMC, NIH). Landmark Discoveries and Recent Advances in Type IV Pilus Research.
4. FEMS Microbiology Reviews. Surface organelles assembled by secretion systems of Gram-negative bacteria.