Núcleo del rafe

Qué es el núcleo del rafe

Como todo núcleo nervioso, se trata de un agregado compacto de somas neuronales rodeado de sustancia blanca. Sus límites, sin embargo, son menos netos que los de otros núcleos bien delimitados: en lugar de formar una masa única, se disgrega en varias agrupaciones sucesivas repartidas a lo largo de todo el tronco encefálico. Una parte de sus neuronas, de hecho, se localiza dentro de la formación reticular adyacente, sin que exista una frontera citológica del todo nítida entre ambas estructuras.

Etimológicamente, el nombre remite al griego ῥαφή (rhaphḗ), «costura» o «sutura», término que ya empleaba Hipócrates en el siglo V a. C. para referirse a la sutura craneal y que se reintrodujo en el latín científico como rhaphe en 1732. La Real Academia Española define hoy «rafe» como la línea prominente que parece producida por la unión de dos mitades simétricas de una formación anatómica, la misma idea aplicable al rafe perineal o al escrotal. En el tronco encefálico, la línea media cumple ese papel de costura entre ambas mitades del neuroeje, y los núcleos agrupados junto a ella heredaron su nombre de esa vecindad, no de ninguna función que desempeñen por sí mismos.

Localización, clasificación y origen del término

El conjunto se despliega desde el mesencéfalo hasta el bulbo raquídeo, atravesando la protuberancia. La anatomía distingue dos grupos según su posición. El grupo rostral, situado en el mesencéfalo y la protuberancia superior, concentra hasta el 85 % de las neuronas serotoninérgicas del encéfalo y agrupa el núcleo lineal caudal, el núcleo dorsal del rafe y el núcleo medio del rafe (llamado también núcleo central superior). El grupo caudal, en la protuberancia inferior y el bulbo raquídeo, es más reducido y comprende el núcleo magno del rafe, el núcleo oscuro del rafe y el núcleo pálido del rafe. Seis núcleos, en total, agrupados en dos conjuntos.

En 1964, los neurocientíficos suecos Dahlström y Fuxe lograron visualizar directamente estas neuronas mediante la técnica de histofluorescencia de Falck-Hillarp y distinguieron hasta nueve grupos celulares, numerados de B1 a B9. Esa nomenclatura, más fina que la clasificación anatómica en seis núcleos, sigue citándose en la literatura especializada junto al nombre clásico: el núcleo dorsal del rafe corresponde, por ejemplo, al grupo B7, y el núcleo magno, al B3.

Síntesis de serotonina y proyecciones funcionales

La serotonina se sintetiza a partir del triptófano, un aminoácido esencial que el organismo no puede fabricar y debe obtener de la dieta. En dos pasos enzimáticos consecutivos, la triptófano hidroxilasa lo convierte primero en 5-hidroxitriptófano y, después, la descarboxilasa de aminoácidos aromáticos lo transforma en serotonina propiamente dicha. Todo el proceso ocurre dentro de las propias neuronas del núcleo del rafe, principales responsables de distribuir este neurotransmisor por el resto del sistema nervioso central.

Divididas por su destino, las proyecciones de cada grupo cumplen papeles distintos. Las del grupo rostral alcanzan estructuras del prosencéfalo, entre ellas la amígdala cerebral, el hipocampo y los ganglios basales, y participan en la regulación del estado de ánimo, la memoria y el ciclo de sueño y vigilia. Las del grupo caudal, en cambio, descienden hacia la médula espinal, donde intervienen en la modulación del dolor: el núcleo magno del rafe forma parte de una vía descendente que atenúa la transmisión nociceptiva en el asta dorsal medular.

Diferenciación con el núcleo supraquiasmático

Comparten la palabra «núcleo» y muy poco más. El núcleo supraquiasmático se sitúa en el hipotálamo, lejos del tronco encefálico, y funciona como el marcapasos central de los ritmos circadianos, no como fuente de serotonina. Existe, eso sí, una conexión funcional entre ambos: el núcleo del rafe recibe información temporal procedente del núcleo supraquiasmático a través del hipotálamo dorsomedial, y esa señal modula los niveles de serotonina disponibles según la fase del ciclo de sueño y vigilia.

Preguntas frecuentes

¿De dónde procede el nombre «núcleo del rafe»?

El término rafe viene del griego ῥαφή, «costura». Hipócrates ya lo empleaba en el siglo V a. C. para describir la sutura craneal, y el latín científico lo adoptó como rhaphe en 1732. Los núcleos toman ese nombre porque se agrupan junto a la línea media del tronco encefálico, la costura que separa sus dos mitades simétricas.

¿Cuántos núcleos del rafe existen?

Seis, según la clasificación anatómica más extendida: tres en el grupo rostral y tres en el caudal. La clasificación histórica de Dahlström y Fuxe, de 1964, distinguía nueve grupos celulares, de B1 a B9.

¿Qué relación tiene el núcleo del rafe con el sueño?

Las proyecciones ascendentes del grupo rostral alcanzan estructuras del prosencéfalo implicadas en la alternancia entre la vigilia y el sueño. La actividad de estas neuronas serotoninérgicas no es constante a lo largo del día: alcanza su máximo durante la vigilia activa, disminuye durante el sueño de ondas lentas y prácticamente desaparece durante el sueño REM, un patrón que comparten con otros sistemas moduladores del tronco encefálico. Este ritmo forma parte, además, del circuito más amplio que coordina el reloj circadiano central del núcleo supraquiasmático con los sistemas moduladores del tronco del encéfalo.

¿Es el núcleo del rafe lo mismo que la formación reticular?

No exactamente. Los núcleos del rafe se sitúan en la línea media del tronco encefálico y están compuestos sobre todo por neuronas serotoninérgicas, mientras que la formación reticular ocupa una región mucho más amplia y heterogénea que los rodea. Una parte de las neuronas serotoninérgicas se localiza, de hecho, en subdivisiones de la formación reticular lateral adyacente al rafe, lo que hace que el límite entre ambas estructuras no sea del todo nítido.

¿Produce el núcleo del rafe solo serotonina?

La serotonina es, con diferencia, su producto más conocido, pero no el único. Algunos núcleos, como el lineal caudal, contienen también neuronas catecolaminérgicas y neuronas productoras de sustancia P. La proporción de células serotoninérgicas, de hecho, varía mucho de un núcleo a otro: entre el 20 % y el 80 % de la población celular total, según la agrupación.

Referencias

1. Walker EP, Tadi P. Neuroanatomy, Nucleus Raphe. StatPearls, NCBI Bookshelf (actualizado 2023). Disponible en NCBI Bookshelf
2. Hornung JP. The human raphe nuclei and the serotonergic system. Journal of Chemical Neuroanatomy, 2003;26(4):331-343. Disponible en PubMed
3. IMAIOS e-Anatomy. Núcleos del rafe. Consultar atlas anatómico
4. Real Academia Española. Rafe. Diccionario de la lengua española. Consultar definición