Glioxisoma

Qué es el glioxisoma

El nombre combina «glioxilato» (del ácido glioxílico, intermediario clave de la ruta metabólica que alberga) con el sufijo -soma (del griego σῶμα, «cuerpo»). Harry Beevers y su investigador posdoctoral R. William Breidenbach acuñaron el término en 1967, después de demostrar, mediante centrifugación en gradiente de sacarosa de homogeneizados de endospermo de ricino (Ricinus communis), que las enzimas del ciclo del glioxilato sedimentaban en una fracción de orgánulos distinta de las mitocondrias.

Morfológicamente, el glioxisoma es una vesícula esférica de 0,5 a 1,5 μm de diámetro, delimitada por una sola membrana lipídica. Su interior, de aspecto granular en la microscopía electrónica, puede contener inclusiones cristalinas de proteínas. Como todos los peroxisomas, carece de genoma propio: sus proteínas se sintetizan en los ribosomas del citosol y se importan al orgánulo mediante señales de direccionamiento peroxisómico (secuencias PTS1 y PTS2).

El ciclo del glioxilato y la germinación

Durante los primeros días de vida de una plántula oleaginosa, las reservas lipídicas del endospermo o los cotiledones son la única fuente de carbono disponible. Los ácidos grasos se liberan de los cuerpos lipídicos y entran en el glioxisoma, donde la beta-oxidación los degrada a acetil-CoA. Aquí interviene el ciclo del glioxilato, una variante del ciclo de Krebs que evita las dos reacciones de descarboxilación del ciclo mitocondrial y, en su lugar, emplea dos enzimas exclusivas: la isocitrato liasa (que escinde el isocitrato en succinato y glioxilato) y la malato sintasa (que condensa glioxilato con acetil-CoA para regenerar malato).

El succinato producido abandona el glioxisoma y pasa a la mitocondria, donde se transforma en oxalacetato. A partir de ahí, la gluconeogénesis citosólica genera sacarosa, un azúcar fácilmente transportable a los tejidos en crecimiento. Esta secuencia metabólica resuelve un problema que las células animales no pueden solucionar: fabricar azúcares a partir de grasas. Los animales carecen de isocitrato liasa y malato sintasa, razón por la cual no poseen glioxisomas.

Relación con los peroxisomas y las mitocondrias

Los glioxisomas comparten con los peroxisomas foliares la dotación de catalasa y oxidasas que degradan el peróxido de hidrógeno generado durante la beta-oxidación. La diferencia reside en la presencia añadida de las dos enzimas propias del ciclo del glioxilato. A medida que la plántula madura y comienza a fotosintetizar, los glioxisomas se reconvierten en peroxisomas foliares: pierden la isocitrato liasa y la malato sintasa, y adquieren las enzimas del ciclo de la fotorrespiración. Esta transición se ha documentado experimentalmente en plántulas de pepino y de algodón, entre otras especies.

Conviene recordar que el glioxisoma no opera de forma aislada. La conversión completa de lípidos en sacarosa requiere la cooperación de tres compartimentos (glioxisoma, mitocondria y citosol), cada uno con su dotación enzimática específica.

Preguntas frecuentes

¿Quién descubrió los glioxisomas?

Harry Beevers y R. William Breidenbach, en la Universidad de Purdue, publicaron en 1967 el hallazgo de un orgánulo hasta entonces desconocido en el endospermo de semillas de ricino. Beevers había colaborado previamente con Hans Kornberg en Oxford, donde ambos describieron la ruta de conversión de grasas en carbohidratos en plantas.

¿Existen glioxisomas en células animales?

No. Las células animales carecen de las dos enzimas clave del ciclo del glioxilato. Por eso los animales no pueden sintetizar carbohidratos a partir de ácidos grasos, una limitación metabólica que sí resuelven las plantas y ciertos hongos filamentosos gracias a este orgánulo.

¿Es lo mismo un glioxisoma que un peroxisoma?

El glioxisoma es un tipo de peroxisoma. Comparte con él la membrana única, la presencia de catalasa y el mecanismo de importación de proteínas, pero se diferencia por albergar las enzimas del ciclo del glioxilato. De hecho, durante el desarrollo de la plántula, el glioxisoma puede transformarse gradualmente en un peroxisoma foliar cuando la fotosíntesis ya aporta carbono suficiente.

Referencias

1. Breidenbach RW, Beevers H. «Association of the glyoxylate cycle enzymes in a novel subcellular particle from castor bean endosperm». Biochem Biophys Res Commun. 1967;27(4):462-469. Disponible en: pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
2. Kresge N, Simoni RD, Hill RL. «The discovery of glyoxysomes: the work of Harry Beevers». J Biol Chem. 2010;285(20):e6. Disponible en: jbc.org
3. Glioxisoma. Wikipedia en español. Disponible en: es.wikipedia.org
4. Cooper TG, Beevers H. «Mitochondria and glyoxysomes from castor bean endosperm. Enzyme constituents and catalytic capacity». J Biol Chem. 1969;244(13):3507-3513. Disponible en: pubmed.ncbi.nlm.nih.gov