Fotofosforilación

Origen y significado del término

La palabra fotofosforilación resulta de unir el griego phōs, phōtós (φῶς, φωτός, «luz») con fosforilación, que designa la incorporación de un grupo fosfato a una molécula. La primera demostración experimental de que los cloroplastos aislados eran capaces de producir ATP dependiente de luz se publicó en 1954, por el bioquímico Daniel Arnon y sus colaboradores en la Universidad de California en Berkeley.

Mecanismo quimiosmótico

Como mecanismo bioenergético, la fotofosforilación comparte con la fosforilación oxidativa mitocondrial el principio quimiosmótico formulado por Peter Mitchell en 1961: el transporte de electrones a través de complejos proteicos de membrana bombea protones (H⁺) hacia uno de los lados, y la diferencia de concentración resultante proporciona la fuerza motriz que la ATP sintasa utiliza para condensar ADP y fosfato inorgánico. En el cloroplasto, los protones se acumulan en el lumen del tilacoide y la ATP sintasa (CF₀F₁) libera el ATP al estroma, donde se consume en el ciclo de Calvin.

Lo que distingue a la fotofosforilación de su homóloga mitocondrial es el origen de los electrones y la fuente de energía. En la mitocondria, los electrones proceden de la oxidación de sustratos orgánicos (NADH, FADH₂) y la energía liberada en su descenso por la cadena respiratoria genera el gradiente. En el cloroplasto, son los fotones los que excitan las moléculas de clorofila de los centros de reacción y elevan electrones a niveles energéticos superiores, desde los cuales descienden a través de transportadores (plastoquinona, complejo citocromo b₆f, plastocianina) bombeando protones en el trayecto.

Modalidad acíclica y modalidad cíclica

Cuando intervienen conjuntamente los fotosistemas II (P680) y I (P700), el flujo de electrones recorre la llamada ruta en Z. El agua actúa como donador inicial de electrones mediante la fotólisis, proceso que libera oxígeno molecular, protones y electrones. Estos últimos recorren la cadena de transporte hasta alcanzar la ferredoxina, que los cede a la NADP⁺ reductasa para formar NADPH. Se producen, por tanto, ATP, NADPH y O₂. Esta modalidad se denomina fotofosforilación acíclica o no cíclica.

Sin embargo, el ciclo de Calvin consume más ATP por vuelta del que la modalidad acíclica genera proporcionalmente al NADPH. Para compensar ese déficit, los cloroplastos disponen de una segunda vía en la que solo participa el fotosistema I: los electrones excitados pasan a la ferredoxina, regresan al complejo citocromo b₆f y retornan al fotosistema I a través de la plastocianina. Cada vuelta bombea protones y genera ATP, pero no produce ni NADPH ni oxígeno. Es la fotofosforilación cíclica.

Relevancia en bioquímica y medicina

Aunque la fotofosforilación es un proceso exclusivo de organismos fotosintéticos (plantas, algas, cianobacterias), su estudio ha tenido repercusiones directas en la comprensión de la bioenergética celular humana. La demostración de que tanto cloroplastos como mitocondrias utilizan gradientes de protones para sintetizar ATP consolidó la teoría quimiosmótica, que hoy se considera el marco unificador del metabolismo energético en toda la biología celular. La ATP sintasa cloroplástica y la mitocondrial son enzimas homólogas, y las mutaciones en subunidades de esta última provocan enfermedades mitocondriales graves en seres humanos.

Preguntas frecuentes

¿La fotofosforilación ocurre en las células humanas?

No. Las células humanas carecen de cloroplastos y no poseen los fotosistemas necesarios. La producción de ATP en nuestras células depende de la glucólisis y de la fosforilación oxidativa mitocondrial.

¿En qué se parecen fotofosforilación y fosforilación oxidativa?

Ambas emplean cadenas de transporte de electrones acopladas a ATP sintasas mediante un gradiente electroquímico de protones. La diferencia radica en que la fotofosforilación utiliza energía lumínica y libera oxígeno, mientras que la fosforilación oxidativa consume oxígeno como aceptor final de electrones.

¿Qué pasaría si solo existiera la modalidad cíclica?

La planta obtendría ATP pero no NADPH, y el ciclo de Calvin no podría funcionar porque necesita ambos productos. Tampoco se liberaría oxígeno, puesto que la fotólisis del agua solo ocurre en la modalidad acíclica.

Referencias

1. Nelson DL, Cox MM. Lehninger. Principios de bioquímica. 8.ª ed. Omega; 2021. Cap. 19: Reacciones luminosas de la fotosíntesis.
2. Arnon DI. The discovery of photosynthetic phosphorylation. Trends Biochem Sci. 1984;9(6):258-262.
3. Biología y Geología 2.º Bachillerato. Fotofosforilación. Disponible en: https://biologia-geologia.com/biologia2/73212_fotofosforilacion.html
4. La Guía de Química. Fotofosforilación. Disponible en: https://quimica.laguia2000.com/conceptos-basicos/fotofosforilacion