Transporte activo de sodio

Qué es el transporte activo de sodio

La bioquímica de la bomba que expulsa el sodio de la célula (la Na⁺/K⁺-ATPasa, identificada por Jens Christian Skou en 1957) se explica en la entrada adenosintrifosfatasa (ATPasa). Esta entrada se ocupa de un problema distinto: cómo ese único tipo de bomba, colocado siempre en la misma cara de la célula, consigue mover el sodio de forma direccional a través de todo un tejido, desde la luz intestinal o el túbulo renal hacia la sangre.

La respuesta llegó de un modelo formulado en 1958 por Valborg Koefoed-Johnsen y Hans Ussing a partir de experimentos con piel de rana: el llamado modelo de dos membranas. En su planteamiento, la célula epitelial tiene dos caras con propiedades opuestas. La cara que mira al exterior (la mucosa o la luz tubular) es permeable al sodio y lo deja entrar en la célula a favor de su gradiente, sin gasto de energía. La cara que mira a la sangre concentra las bombas de sodio-potasio, que expulsan ese mismo sodio en contra de su gradiente. El resultado neto es un transporte direccional que ninguna de las dos membranas lograría por separado.

Cómo se demostró: la técnica de cortocircuito

Comprobar que ese sodio cruzaba realmente en contra de su gradiente exigía eliminar dos variables que se mezclaban en cualquier medición: la diferencia de concentración y la diferencia de potencial eléctrico entre las dos caras del tejido. Ussing y su colaborador Karl Zerahn lo resolvieron en 1951 con la técnica de cortocircuito, que anula el voltaje transepitelial inyectando una corriente externa igual y de sentido contrario a la que genera el propio tejido. Bajo esas condiciones, toda la corriente medida corresponde al transporte activo neto de iones, sin interferencia de la difusión pasiva. Con la piel de rana, la corriente de cortocircuito coincidió con el flujo neto de sodio casi milímetro a milímetro, la prueba experimental que el modelo necesitaba.

El mismo principio se aplica hoy al epitelio intestinal y al túbulo renal, aunque con transportadores adicionales en la membrana luminal (canales de sodio epiteliales, cotransportadores con glucosa o aminoácidos) que no existían en la piel de rana. El fundamento, entrada pasiva por un lado y bombeo activo por el otro, sigue siendo el mismo.

Preguntas frecuentes

¿Por qué se usó piel de rana para estudiar el sodio?

Porque forma una lámina fina, fácil de montar entre dos cámaras con líquido, y transporta sodio activamente incluso sin gradiente de concentración entre ambos lados. August Krogh ya había demostrado que las ranas captan sodio y cloruro de aguas muy diluidas, lo que hizo de su piel un tejido idóneo para aislar el fenómeno.

¿El transporte de sodio en el riñón funciona igual que en la piel de rana?

En su lógica general, sí: entrada pasiva por la membrana luminal y bombeo activo por la basolateral. La diferencia está en las proteínas de entrada, más numerosas y variadas en el túbulo renal que en la piel del anfibio.

¿Qué mide exactamente la corriente de cortocircuito?

El transporte neto de iones con carga, siempre que se haya anulado el voltaje y el gradiente de concentración entre las dos caras del tejido. En el caso de la piel de rana, esa corriente resultó casi idéntica al flujo activo de sodio.

¿Quién propuso el modelo de dos membranas?

Valborg Koefoed-Johnsen y Hans Ussing, en 1958. El artículo se considera uno de los más influyentes de la fisiología epitelial del siglo XX.

Referencias

1. Palmer LG, Andersen OS. The Two-Membrane Model of Epithelial Transport: Koefoed-Johnsen and Ussing (1958). Journal of General Physiology, 2008.
2. Koefoed-Johnsen V, Ussing HH. The nature of the frog skin potential. Acta Physiologica Scandinavica, 1958.
3. Lui F. Physiology, Active Transport. StatPearls.
4. Real Academia Española. Transportar. Diccionario de la lengua española.